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眼前的雨滴滴答答的打在傘上,彷彿頓悟了什麼:「原來雨滴真的是一顆顆的水珠啊!咦 ? 我剛剛該不會又恍神了吧 ? 還是其實我一直在想事情呢 ? 意識到底是連續還是間隔的呢 ?」以下就讓我們一起來探討吧!


一、意識時間片段理論:意識是什麼(一)?

Reference:外文期刊 Herzog MH, Kammer T, Scharnowski F. Time Slices: What is the duration of a percept PLoS Biology 14(4): e1002433. 12 April 2016.

你如何看待自己的意識?意識時間片段理論(Time Slice Theory of Consciousness)告訴我們,人對於意識的感知並非持續的。如果這是你第一次考慮到這樣一個問題,你可能會認為意識只有在人死亡時才會中斷。隨著各種事件在你周圍的世界發生,你可能會認為它是持續運作不間斷的,並隨著事件的演變而更迭、起伏。你最有可能一直認為自己有意識,除非你睡著、昏厥或是死亡。

但是,對於那些研究思想的人來說,包括哲學家,心理學家和神經科學家,這種對於意識的概念是不完全正確的。直覺上,我們可能認為意識是一個持續的流動。有相當多的證據表明,我們的對意識的感知來自離散的快照,像不同的圖像快速地通過電影捲軸拍攝。2016年4月發表在PloS生物學的論文提出了一種試圖調和這些意識理論的理論,認為意識實際上是分兩個階段發展起來的。

首先,我們無意識地不斷地處理視覺刺激,並且忽視了這個階段。只有當信息被轉移到有意識的感知中時,才會有意識地了解信息,這種意識在離散的時刻,或稱為「時間片段」中發生。

蘇黎世大學腦智力研究所教授Michael Herzog與蘇黎世大學認知神經科學家Frank Scharnowski認為,人們無法感知自己在視覺與意識方面的差距。他們說,無意識地接受刺激並將其轉移到有意識的感覺之間可能會有400毫秒的滯後,而人們無法察覺。

作者在他們的論文中寫道:我們認為時間是連續的,就像我們認為線是連續的,即使它的墨水是離散的原子性質的。

但我們對意識的看法與現實不符。「根據我們的模式,無意識處理的輸出是連續的,有意義的,並立即意識到。研究人員說,大部分無意識的處理都不會達到意識感知。」作者指出,關於意識如何運作的辯論有著悠久的歷史。在公元前三世紀,阿布哈佛佛教學派提出了意識由離散時刻組成的理論。有許多更近的論文就這樣的結論爭論著。同時,實驗表明,當快速連續地呈現兩個刺激時,它們被同時感知到,而離散的感知被認為解釋了各種視覺技巧,例如,通常旋轉輪子的移動造成光學錯覺和閃光滯後所產生的幻覺效果,即可用離散的意識理論解釋。

洛桑聯邦理工學院EPFL的Michael Herzog和Frank Scharnowski認為,證據指出,既不明確持續,也不是快照意識理論,而是他們所提出的兩階段理論,才能夠將人們的持續意識說法與離散理論所結合。

而來自布魯塞爾大學的Axel Cleeremans指出,其他人也得出了類似的結論。

最後,Michael Herzog和Frank Scharnowski 在文中指出,關於意識的辯論依然沒有得到解決。他們的理論可能符合意識的某些關鍵特徵,但還沒有明確的答案。

  • 意識,連續還是離散?

    意識似乎是連續的流動,可能是一種形像或聲音,氣味或觸感在我們周圍隨時流動著,為我們提供了一個連續的形象。就我們而言,感覺的信息似乎不斷地轉化為有意識的感覺:我們看到物體順利移動,聽到不斷的聲音,我們聞起來感覺不中斷。然而,另一種思想認為,我們的大腦僅在離散的時間點收集感官信息,如攝像機拍攝快照。即使有越來越多的證據反對「持續」的意識理論,然而「離散」的快照理論似乎太過簡單以至於使人們感到不切實際。

  • 意識的兩階段模式

    EPFL的Michael Herzog與蘇黎世大學的Frank Scharnowski合作,現在已經開發出了一種新的意識模型 - 「概念框架」,用以解釋意識如何實際運作。他們透過研究先前發表的實驗數據及文章,試圖了解意識屬於連續抑或是離散的心理行為。實驗內容包括向一個人快速連續地顯示兩個圖像,並要求他們區分差異,同時監測他們的大腦活動。

    Herzog與Scharnowski提出了關於兩階段信息處理的新模型理論。首先是無意識階段:大腦處理對象的特定特徵,例如顏色或形狀,會以非常高的時間分辨頻率準確連續地和不自覺地分析它們。然而,該模型表明在這種無意識處理期間,人們並不會感知到時間的流動。在這段時間內,即使是觀察物件的特徵有所變化,例如顏色與氣味的改變,人們也不會在意識辨別中有所察覺。也就是說,人們在無意識階段中所認知的物件特徵,僅止於「數量」的最淺層次。

    然後來到有意識的階段:無意識的處理完成,大腦同時啟用所有感知功能對物件形成有意識的辨別。此階段對於人們對於物件的判別非常重要,從無意識階段的「數量」層次,轉化為有特徵的「圖片」形式。最終的「圖片」形式,即為大腦最後呈現給我們的意識,使我們意識到刺激。

(圖片來源:https://actu.epfl.ch/news/how-the-brain-produces-consciousness-in-time-slice\)

從接收刺激到有意識的整個過程約需花費400毫秒,從生理的角度來看,是相當大的延遲。Michael Hezog解釋說:「原因是大腦想要給你最好的,最清晰的信息,這需要大量的時間。人們並沒有辦法感知到無意識階段,是因為了解無意識處理的過程沒有任何意義,且將變得非常混亂。此模型側重於視覺感知,但其他感官信息(例如聽覺或嗅覺)的時間延遲可能不同。」。

這是意識發生的第一個兩階段模式,它提供了一個更為完整的理論,解釋大腦如何管理意識的圖片,而不是「連續而不是離散」的辯論設想。但它特別提供了有關大腦處理時間的方式的有用見解,並將其與我們對世界的看法聯繫起來。


二、意識流:意識是什麼(二)?

外文文章:Rose, David. "Stream of Consciousness." (2007).

國家教育研究院:http ://terms.naer.edu.tw/detail/1312051/)

外文書籍:Piaget, Jean. The Grasp of Consciousness (Psychology Revivals): Action and Concept in the Young Child. Psychology Press, 2015.

對於意識的本質,眾多的哲學家、心理學家、神經科學家似乎並沒有統一的定論,除了上述的意識時間片段理論之外,美國哲學家與心理學家詹姆斯(William James)提出了意識流(Stream of Consciousness)結構主義所提倡的是意識是靜止元素的說法,意識時間片段理論指出人對於意識的感知並非持續的,而意識流的主張與上述兩者不同,其假說指出意識不是不連續的感覺原子,也不是階段性的片段,個體的經驗意識是一個統一的整體,而心理意識是連續不絕的如瀑布般流動,人的意識如水流一般總在不斷流動翻攪,意識的內容也是不斷的變化且從來不會靜止不動,就如同我們腦中的思考活動不斷的變化一般。 意識流的概念,強調意識的不間斷性,也就是沒有不練續的空白,意識始終是連續的且在流動之中;也強調意識的超時間性和超空間性,也就是說意識本身是不受時間和空間的束縛,因為意識是一種不受關現實制約的純主觀意念。(圖片來源:Wrong Hands, 2012)

  • 根據美國哲學家與心理學家詹姆斯意識流的假說,可以定義意識具有以下五種特性:

  • 意識是個人的,會隨人的心態改變而改變

  • 意識有邊緣,也有焦點,因此能在注意力所及的周圍去領會外來的印象

  • 意識包含對關係的理解,對各種因素的體會,以及對「及物」與「不及物」形態的明瞭

  • 意識的行動有選擇,對外來的事象既能表示歡迎,也能表示拒絕,即有取捨作用
  • 人的思想能處理思想以外的事物,對事物具有認識作用。

三、睡眠與夢境:生物為什麼需要睡眠?

在「睡眠與夢境」這系列中,我們會先探討睡眠的根本問題:為什麼生物需要睡眠(睡眠的原因)?接著,插播一個關於睡眠的有趣現象:區域性睡眠。再來,我們會討論另一個睡眠的關鍵問題:大腦如何控制睡眠的不同階段(睡眠的機制)。並在最後,討論最近比較特別的夢境研究,譬如說:科學家嘗試做出一台讀夢機,或科學家研究如何操縱夢境等。

睡眠最令人匪夷所思的一點,在於為什麼生物需要睡眠?睡覺對生物而言,是一個非常危險的行為。當生物失去意識後,便難以對環境產生反應,例如躲避天敵的攻擊。因此睡覺必定具有很強的功用,才讓生物在演化上,不斷保留這項功能。從以前到現在,有許多人提出不同的理論,用以解釋為什麼生物需要睡眠。以下舉三個理論例子,並簡單的分析它們的侷限:

  • 儲存能量與保護(cite: Choi, Charles Q. New Theory Questions Why We Sleep)

    在最不適合活動的期間休眠,可以使我們儲存能量,不用四處搜尋食物,冒著被天敵捕食的風險。但這個理論有一個嚴重的缺陷:當我們睡眠不足時,我們會需要補眠,如果只是因為要在夜晚時停止活動,這個解釋是行不通的。

  • 回復功能

    這個理論認為生物得藉由睡眠恢復體力與精神,為未來的活動做準備。確實有許多研究顯示,睡覺可以增強免疫系統(cite: Effects of acute and chronic sleep loss ...),也有研究發現剝奪小鼠的睡眠時間,會使他對傷口的回復能力大幅下降(cite: Effects of sleep deprivation, nicotine ...)。

  • 學習與記憶

    睡眠是為了維繫生物的學習能力並促進記憶的形成,假設我們剝奪受試者的睡眠(cite: Effects of 42 hr sleep deprivation ...),便會發現受試者的工作記憶大幅下降(詳細資訊可以參考「記憶」章節)。同時,有大量的研究顯示睡眠與記憶的形成有高度的相關性(cite: The memory function of sleep, 2010)。

除了第一個理論之外,後兩個理論都很合理,卻尚未真正解釋為什麼生物需要睡眠。不過藉由這兩個方向,現今科學家有了許多對於生物睡眠根源的重要發現。

  • 大腦清掃系統

"睡眠的一項關鍵功能:清洗大腦的毒素,圖來自 New York Times"

在「大腦清掃系統」的研究中,最為重要的應屬 2013 年發表在科學雜誌的文章 "Sleep Drives Metabolite Clearance from the Adult Brain",這群研究團隊發現在睡眠時,大腦才會開始清洗清醒時腦內代謝產生的毒物 (cite: Sleep Drives Metabolite ...)。這個研究立基於他們前一年的發現:大腦裡的一種毒物處理機制——腦部類淋巴系統(Glymphatic System)(cite: A Paravascular Pathway Facilitates CSF ...),這是一種清洗機制,它可以引導液體流過大腦,沖刷毒素,並將其帶離大腦,而那些液體的確切身分為腦脊液 (Cerebrospinal Fluid),一種位於大腦皮質與顱骨之間的透明體液。在這發現之前,科學家們一般認為大腦裡的細胞們,必須自己將細胞垃圾分解回收掉。有了這個理解後,他們開始研究睡眠對腦部類淋巴系統的影響。主要可以分為以下的步驟:

  1. 研究者用兩年的時間,訓練小鼠在雙光子螢光顯微鏡下,自然的放鬆並進入睡眠。
  2. 接著,透過 EEG 確認小鼠睡著之後,將綠色染料注射進小鼠的腦部類淋巴系統中。
  3. 過了半個小時後,把小鼠叫醒,並注入紅色染料。
  4. 經過一段時間後,利用雙光子螢光顯微鏡,觀察腦內顏料的分佈,如下圖。

染料的分布圖,圖來自該篇論文 (cite: Sleep Drives Metabolite Clearance from the Adult Brain)

從上面的染料分布圖可以看見,睡覺時會有大量的液體(綠色染料)流入腦內;相比之下,清醒時流入的液體量(紅色染料),卻少上許多。這個研究團隊同時透過數值分析,更確切地看見睡覺時,腦部類淋巴系統的效率會變為清醒時的數倍。他們認為,這是因為腦部類淋巴系統的運作需要消耗龐大的能量,而大腦在清醒時的資訊處理已經需要過多的能量,無法再支援腦部類淋巴系統的運作。同時,他們也觀察到睡覺時,腦內的神經細胞會縮小成原本的 40%,使腦部類淋巴系統可以更有效率地去清洗大腦。

帶領這個研究的學者 Maiken Nedergaard 用一個生動的比喻來總結這個發現:「你可以想成你正在家裡(大腦)辦一個派對,你可以選擇讓賓客在裡面狂歡(清醒),或者和家人一同清掃家裡(睡眠),但你沒有辦法同時做這兩件事情。」也就是說,睡覺時我們大腦的微小清理系統才會開始工作,也正是因為如此,缺乏睡眠會使我們大腦因各種毒素的累積,而無法正常運作。這或許便可以解釋為何睡眠可以維持我們認知、記憶和學習的能力,並保持我們的免疫系統功能。

  • 神經增生時機

「清洗大腦」確實是生物進行睡眠非常重要的一個原因,但並不是唯一的原因。除了回復功能,另一項已知的功能是可以強化我們的「學習與記憶」,但為什麼可以呢?2014年一篇發表在科學期刊的文章中(Cite: Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning)觀察到一個可能的解釋。

在實驗中(如下圖):

  1. 研究者先對老鼠腦內特定區域的神經細胞加入螢光物質。
  2. 接著,訓練老鼠在一根旋轉的桿子上平衡一小時。
  3. 而後,讓其中一群老鼠睡七個小時,另外一群則清醒七個小時。
  4. 最後,利用雙光子螢光顯微鏡,觀察那些被標記過的神經細胞的成長狀況。

老鼠實驗示意圖,圖來自該篇論文 (Cite: Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning)

透過以上步驟和一些資料分析,研究者發現睡了七個小時的老鼠,會比清醒的老鼠生成更多的「樹突棘」(神經細胞樹突部分的小突起,用來連結另一顆細胞軸突傳入的信號),數量差距龐大,且皆生成於訓練平衡時使用到的那些神經細胞。這個研究是人們第一次從細胞層級看見睡眠如何影響記憶,神經細胞間的連結便是記憶的具體化(參見第七章記憶),這顯示睡眠可以透過產生連結,來加強我們的記憶。同時,他們發現在深層睡眠 (NREM sleep) 時期,訓練時用到的那些神經細胞會被重新啟動;如果此時限制那些細胞、不讓其被重啟,便會觀察到樹突棘的生成大幅減少(即記憶的產生被抑制)。

為什麼在睡眠時,這些細胞才會被重新啟動,進而生成記憶呢?有研究者認為,改變這些連結,必須要在沒有額外資訊進入的期間發生(例如:不能在清醒的時候),不然可能會將錯誤或不重要的資訊永久固定在記憶當中 (cite: Sleep-dependent memory consolidation / cite: Hypothalamic regulation of sleep and circadian rhythms)。但這只是關於睡眠與記憶的其中一種假說,其他的理論還包括,睡眠界權威 Giulio Tononi 提出的 SHY 假說(cite: Sleep and the Price of Plasticity: From Synaptic and Cellular Homeostasis to Memory Consolidation and Integration),或 2009 年發表於科學期刊的 The Role of Sleep in Learning and Memory。真正的原因仍有待後續的研究來證實。

  • 睡眠與夢境:為什會失眠?

外文期刊:

  1. Marie Vandekerckhovea, b, , , Raymond Cluydtsb, c, (August 2010).Title of article. Sleep Medicine Reviews,Volume14,Issue4,August 2010, Pages 219–226
  2. 科學人2003年第21期11月號,http://sa.ylib.com/MagArticle.aspx?Unit=columns&id=329\#
  3. Mehmet Yucel Agargun, M.D., Murat Boysan, M.A., Lutfu Hanoglu, M.D.
  4. Sleep and Hypnosis 2004;6(1):8-13

魁北克省拉瓦爾大學的(Charles M. Morin)發現易失眠者比普通人更相信失眠會給身心靈帶來不良的影響,他們也比普通人容易擔心自己的睡眠,對周遭的事件和聲音也較敏感。倘若你覺得自己需要八小時的睡眠,但其實你只需要七小時的睡眠,那麼你就會在床上輾轉難眠一小時。也就是說,其實你的心理意識也影響著你的睡眠品質。

你覺得你需要多長的睡眠時間呢?普遍的人都認為八小時是最恰當、最適合人類的休眠時間,但有研究顯示出,睡眠時間平均為八小時或以上的人,其死亡率會增加,最適合人類睡眠的時間為七小時,而六小時、或睡眠時間短的人,其死亡率也會增加。

經研究認為,白天的壓力及情緒,是導致失眠的主因。有實驗發現白天的壓力大會增加REM(快速動眼期)的週期和密度,大腦因壓力,一直呈現著戒備的狀態,遲遲無法放鬆,導致夜晚時REM頻繁的產生,使得NREM(非快速動眼期)發生的機率降低,我們始終無法得到真的得休眠,導致失眠的情況發生。但是,不僅日間的情緒影響我們的睡眠,相反的,我們的睡眠也透過REM-sleep(快速動眼睡眠)影響著隔日的情緒。經過一整晚的折騰,被剝奪睡眠的我們,對壓力、情緒與刺激性的事件特別敏感,睡眠和情緒緊緊相扣、互相影響著。其中,REM-sleep調節著我們日常的心情,也將我們的情感生活和事件放入長期記憶中。

  • 睡眠姿勢

    你知道嗎?你的睡眠姿勢竟然關係到你的夢境!有研究發現不同的睡姿,竟然會造成不同的夢境和睡眠品質。那些喜歡向左側睡的人比向右側睡的人容易做惡夢。和較習慣向右側睡他們的情緒相對來說也較平和、快樂一點,習慣向右側睡的人,其睡眠品質相較於項做側睡的人來得好。但其他姿勢對於夢境的影響,目前還未能清楚了解。勿前我們唯一可以確認的便是睡眠的姿勢會影響潛在的腦功能,進而去影響到我們的夢境。


四、睡眠與夢境:區域性睡眠

"左腦與右腦,來自 The Renaissance of Creative Work in a Data-driven RTB Advertising World"

你有沒有想過,如果每天二十四小時都可以維持清醒,但其中八個小時我們的左腦在睡覺,另外八個小時右腦在睡覺,剩下的八個小時我們才能運用完整的大腦,會發生什麼事呢?在左腦睡著了的那段期間,你會失去正常會話的能力,可能得用唱的或用畫的來表達自我;在右腦睡著的時候,你則會失去感情和直覺,一切都要透過計算和推導來進行。這聽起來很像科幻小說裡的情節,而人類確實不太能達成如此;但卻有很多的動物,可以做到這樣子的單半球睡眠(Unihemispheric Sleep),例如海底的海豚和鯨魚 (cite: Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep),因為海裡的環境比陸地嚴苛,對於這種龐大的哺乳類動物,昏睡在海底很容易被鯊魚等獵食者攻擊,而且他們需要定時到海岸上換氣,如果就這麼睡著在海底下,很有可能會溺死在水裡。還有一些鳥類,為了避免睡著的時候被天敵的攻擊(cite: 1999年自然雜誌上的文章:Half-awake to the risk of predation),會用半顆腦袋睡覺。例如下圖就是一隻麻雀正在進行單半球睡眠:

"一隻正在進行單半球睡眠的麻雀,圖來自 Wikipedia"

  • 人類也能用半個腦袋睡覺?

最近的研究發現,其實在人類身上也有類似的狀況。他們稱這種現象為:區域性睡眠 (Local Sleep)。這並不像前述「左半球睡覺,右半球清醒」如此分明,而是在大多數腦區仍維持清醒時,某一腦區獨立進入睡眠。這個發現發表在 2011 年的 Neuron 期刊上(cite: Regional Slow Waves and Spindles in Human Sleep),研究者在對癲癇患者開腦治療時,同時安裝了可以精準觀測局部腦波的儀器,除了可以用來監控癲癇患者是否發病,也能觀察這個有趣的現象。透過插入腦內的精密儀器,他們發現睡眠並不是一個全有全無的狀態,在人們漸漸睡著時,大腦的某些區域會先進入睡眠,接著這些進入睡眠狀態的區域會慢慢的擴大,有時還會互相交換、融合,在最後才達成全域的睡眠。這項研究顯示:睡眠其實是一個連續的現象,睡眠和清醒並不是開跟關的兩種離散狀態。

有了對「區域性睡眠」的基本了解後,讓我們來看看兩個相關的個案研究:

  • 延伸研究一:熬夜之後為什麼會昏昏沉沉的?

2011 年時,發現人類有區域性睡眠的同一群研究者,發表了另一篇文章於 Nature 期刊,他們發現當小鼠的睡眠被剝奪後,即便小鼠整體仍維持清醒,牠卻有部分腦區會自動進入睡眠(區域性睡眠)(Local Sleep in Awake Rat,2011)。由於小鼠並沒有單半球睡眠的現象,而且與人類的關係密切,同理可推測:當人類的睡眠被剝奪時,我們腦內也會自動進入區域性睡眠。這也許可以解釋為什麼人類在熬夜過後的隔天,會常常腦袋昏昏的、事情想不清楚,或許便是因為我們有一部分的腦袋正偷偷地在睡覺。

  • 延伸研究二:為什麼在一個新環境會睡不好?

你是否曾經投宿在一個陌生的地方(例如旅館、露營),隔天早上起床覺得很累、睡得不好呢?這是很常見的第一夜效應(First-Night Effect)。在今年(2016年)四月發表在 Current Biology 期刊上的一篇研究顯示:第一夜效應也造因於區域性睡眠(Night Watch in One Brain Hemisphere during Sleep Associated with the First Night Effect in Humans,2016)。當我們在一個新的環境睡覺時,腦袋會自動進入生存模式,就像前述的麻雀一樣,這時我們雖然在睡覺,事實上卻有一半的大腦仍然接近清醒,而基本上都是左腦負責擔任守夜人。也正是因為只有半個腦袋在睡覺,我們隔夜起床才會覺得睡的很不好(例如:起床後換左腦進入區域性睡眠)。


五、睡眠與夢境:大腦如何產生睡眠

「死線就快要到了!」「隔天就是大考的日子了!」「明天要去公司面試了!」種種的理由,都可能讓你無法入眠。特別是在這個光火通明的現代都市裡,夜晚越來越讓人難以度過。也許在這個輾轉難眠的夜,你會很希望得到一個問題的解答:「到底要怎麼才能讓我睡著?」這個平凡的問題其實也是現在研究積極探討的一個重要問題:大腦究竟是如何控制睡眠與清醒。研究這個問題不僅能協助發展出更好的失眠治療,更能了解大腦是如何在清醒(有意識)和睡眠(無意識)這兩個迥異的意識狀態中進行轉換。

  • 控制睡眠的大腦迴路

現代的研究者們習慣把大腦看成一套極端複雜的電路,每一顆細胞就像是一個節點,點與點之間透過電流傳遞的方式,來進行溝通與資訊處理。不同的區塊代表了不同的處理區,有些地方負責產生情感,有些處理視覺,有些產生並處理語言,當然也有對應的迴路負責在大腦中產生睡眠。但是,睡眠不只是一個純粹單一的現象,他有非常多不同的面相,他可以分成 REM Sleep 和 NREM Sleep,NREM sleep 裡頭又可以分成淺眠和深度睡眠等(請參照本章核心觀念裡的睡眠)。至今有非常多的研究在探討這些不同的睡眠現象產生自哪些大腦迴路,因為這類研究非常多,以下特舉幾個發表在知名期刊的文章進行簡介。(註:下文提到「打開大腦迴路」的意思,是指透過光遺傳學或其他的方式去刺激該區的神經細胞,「關閉大腦迴路」,則是去抑制該區的細胞)

  • 將生物喚醒的迴路

2015年十二月,一群科學家發表了一篇論文在 Nature Neuroscience 上( Hypothalamic feedforward inhibition of thalamocortical network controls arousal and consciousness,2016)。他們發現當他們打開介於下丘腦和丘腦的一個大腦迴路時,小鼠會瞬間從睡眠當中醒過來,即便是在深層睡眠中,也會被瞬間喚醒。而且他的喚醒能力非常的強,即便是被麻醉的小鼠(麻醉和睡眠是很不一樣的現象,基本上麻醉比深層睡眠要來的深上許多,畢竟連身體被開了一個洞都不會醒過來),也會在那個迴路被打開時,瞬間醒過來。這樣的機制或許可以應用於喚醒陷入長期昏迷的病患。相反的,當這個大腦迴路被抑制時,睡眠則會被稍稍加深。

  • 將生物送進夢中的迴路

夢,通常發生在快速動眼期(REM sleep),但這只是睡眠眾多階段中的其中一部分。如果我們想要像全面啟動那部電影裡那樣,可以自由的進出夢境,我們便需要可以自由的進入快速動眼期。正常狀態下,你必須先經過輕度睡眠的兩個階段,和深度睡眠的兩個階段,才有辦法進入快速動眼期。但2015年十月發表在Nature上的研究發現了腦內的夢境迴路(Control of REM sleep by ventral medulla GABAergic neurons,2015)。他們發現當這個迴路被開啟時,睡眠中的小鼠會直接進入快速動眼期,直接跳過了原本正常的睡眠週期,而關閉這個迴路,則可以將小鼠從夢鄉中趕出。但這僅發生在小鼠已經睡著的時候,若是在清醒的時候打開這個開關,則會讓小鼠吃的更多,一個有點奇妙的發現。

  • 安眠藥的機制,將生物送進深層睡眠的迴路

通常大家會覺得安眠藥的運作機制,應該是切斷(或減弱)大腦區塊之間的聯繫,使我們覺得昏昏沈沈的,進而導致我們入眠。2015年二月發表在Nature Neuroscience上的文章(Neuronal ensembles sufficient for recovery sleep and the sedative actions of α2 adrenergic agonists,2015)則發現有些安眠藥不是去減弱腦區的聯繫,反而是去開啟位於視前下丘腦的一個特定的大腦迴路。當這個腦內迴路被開啟時,其他的腦區的活動會被減弱,進而使大腦進入恢復性深層睡眠(Recovery Deep Sleep),這是在你熬夜過後或睡眠不足後,睡著時所進行的比一般更深的深層睡眠。這項發現一反以往對於麻醉和安眠藥的理解,使我們可以正確的設計更有效的藥物。

大腦迴路,由 Sinha [email protected] 設計

  • 控制意識的鹽

介紹完控制睡眠中各個不同面相的迴路後,不知道大家心中會不會有一個小小的疑問:「我知道睡眠這種意識狀態是由大腦中哪些區塊來控制了,但怎麼好像還是不知道大腦是怎麼產生睡眠的?」問題在於,前面的研究都只有在探討是什麼大腦迴路在控制,卻沒有回答這些大腦迴路怎麼控制大腦中的意識狀態。第二個問題比起第一個問題要難上許多,但今年(2016年)四月底發表在 Science 期刊上的研究( Changes in the composition of brain interstitial ions control the sleep-wake cycle,2016)提出了一個重要的解答,而帶領這項研究的學者便是在前面發現生物需要睡眠是為了清理大腦的Maiken Nedergaard。他們發現是腦內的鹽量決定了生物的意識狀態。

他們的研究專注在浸泡大腦的液體,腦脊液(Cerebrospinal Fluid)上面,腦脊液也是前面提到在生物睡眠時,用來沖洗大腦毒素的液體。他們研究腦脊液中離子濃度的強度與比例,並作出了下列發現:

  1. 從睡眠變為清醒時,鉀離子的濃度會快速上升。從清醒變為睡眠時,則會快速下降。
  2. 從睡眠變為清醒時,鈣離子的濃度會慢慢下降。從清醒變為睡眠時,則會慢慢上升。
  3. 從睡眠變為清醒時,鎂離子的濃度會慢慢下降。從清醒變為睡眠時,則會快速上升
  4. 但上述三個發現可能只是其他作用產生的副作用,於是他們透過直接注射的方式改變離子濃度,同時固定其他因素(如神經傳導物質的濃度),並發現離子濃度分布的改變直接控制生物的清醒與睡眠。
  5. 另一個額外的發現是,離子濃度的改變會直接影響神經細胞的大小。不知道大家還記不記得在「生物為什麼需要睡眠」的小節有提到一個奇妙的發現:睡著時神經細胞會變小以方便大腦的清洗。他們在這個研究中,則發現了這個現象的原因。

前三個發現也可以解釋為什麼人從麻醉或深層睡眠中清醒過來時,會有一點怪怪的,搞不清楚狀況的感覺。這是因為鈣鎂離子的下降速度很緩慢,所以大腦在前一段時間(鉀鈣鎂離子都還處於高濃度的狀態)還沒有回復到正常的清醒狀態(鉀離子高濃度,鈣鎂離子則處於低濃度),再多過了一段時間就會回復到原先的正常狀態了。

至於為什麼離子濃度的改變會影響意識狀態呢?這也許是因為這些帶電離子會改變神經細胞的帶電狀態,使得他們在清醒狀態時比較容易被激發,而在睡眠狀態則比較難被觸發。但為什麼這麼直觀的研究之前卻沒有人做過呢?帶領這個研究的學者Maiken Nedergaard認為這是因為以往的學者都太專注於神經細胞之間的活動,以至於錯過這個簡單卻重要的離子機制。

腦內鹽巴含量的改變決定了意識狀態,圖來自http://sciencenewsjournal.com


六、睡眠與夢境:夢境的研究

夢,是一個很吸引人的現象。從古至今,各式各樣不同的人類社會都想要對夢境有更多的了解。在過去的文化中,有許多類似於「孵夢」的儀式,期望透過訓練的方式,從夢境中看見未來、或看見正確的決策。在中國有周公解夢等書籍,在古埃及則有用莎草紙書寫的夢之書等。

到了現今,在有了眾多的心理學基礎與其他各種領域(如近期火紅的機器學習)的發展後,科學家終於可以對夢境做出更加科學性的研究。在這個小節裡,我們會討論三個帶有科幻色彩的有趣研究:科學家如何製作觀測夢境的機器,科學家如何控制小老鼠的夢境,以及科學家如何讓任何人產生清醒夢。

  • 製作讀夢機

想像一個這樣的未來:每個人在家裡都有一台夢境電視,每天晚上睡覺時,這台電視會觀測並儲存你做的夢境。而在你想要的時候,你可以用這台電視找一些有趣好玩的夢境來播放。這感覺很像是非常遙遠的未來,但或許我們距離那個未來並不那麼的遙遠。2013年日本京都ATR計算神經學的研究員Yukiyasu Kamitani,與他的團隊自己做出了一台觀測夢境的機器原型。這項研究成果發表於當年的Science期刊上面(Neural Decoding of Visual Imagery During Sleep,2013)。

他們設計的讀夢原型機大致運作方式如下:

  1. 他們先給受試者看許多的照片(鑰匙、男人、椅子等等),並利用 fMRI 觀測它的腦波。
  2. 透過上面的資訊,他們使用 Linear Support Vector Machine,一個著名的機器學習演算法(台大資工系的林智仁教授所開發的軟體 LIBSVM: A Library for Support Vector Machines),去學習如何將fMRI的腦波資訊轉換成受試者看見了什麼圖像(但無法精準的產生圖像,僅能做大概念的分類)。
  3. 接著,在受試者睡眠時,他們利用fMRI去量測受試者的腦波,並用上述習得的機器學習解夢器,去預測受試者在夢裡看見了什麼樣的東西。預測完後,他們會把受試者叫醒,並檢驗他們的預測結果。最後這步的流程圖如下:

解夢機的流程圖

他們對於這些大概念分類的預測準確度非常的高,儘管仍然非常的原始,並沒有辦法把夢境的影像精準的投射出來,但仍為人類向前邁進重要的一步。這個研究除了好玩之外,Kamitani認為:「如果能夠了解人是如何在大腦中表示夢境裡豐富且龐大的虛幻世界,必定能使人們更加了解夢的本身。」

  • 夢境的控制

想像另一個可能的未來:人們在睡前,可以先在床頭邊選擇自己當晚的夢境,自由的訂製開心的夢境、危險的夢境或者是難過的夢境,就像平常在看電視劇一樣,卻更加的身歷其境。「今天晚上,來做一個充滿甜食的夢好了!」或者「今晚我想玩點刺激的,來做個關於被殭屍追殺的夢好了」。這正是2012年Nature Neuroscience的一篇文章(Biasing the content of hippocampal replay during sleep,2012)所探討的內容。他們發展了一個很簡單的機制,來操控小鼠的夢境。這項研究過程如下:

  • 小鼠走迷宮:

在白天的時候,他們先讓小老鼠不斷的在迷宮裡頭走來走去。迷宮的盡頭是好吃的食物,所以小鼠會不斷的聞來聞去,尋找出口的位置,並在走出迷宮時獲得獎賞。

  • 提示音效:

當小鼠走到岔路時,研究員會播放兩種聲音:譬如說「叮鈴」和「噹啷」。「叮鈴」代表小鼠應該要在這個岔路往右轉,聽到「噹啷」時則應該要向左轉。

  • 古典制約學習:

在走了迷宮數回以後,小鼠會意識到這個提示音效非常有效,於是便會跟隨著這個音效走路。就像第六章核心觀念提到帕夫洛夫的實驗那樣,小鼠會直接將提示音效與左右轉聯繫起來,只要聽到「叮鈴」就右轉,「噹啷」就左轉。

  • 小鼠的夢:

到了晚上時,他們觀測小鼠的腦波,發現小鼠在睡覺時,也會做著走迷宮找食物的夢境。這是因為大腦裡的海馬體會自動重覆回撥當天所發生的事件,這個過程也稱作腦部內存整理。

  • 夢境的控制:

接著,他們在小鼠作著走迷宮找吃的的夢境時,加入前述的提示音效。並發現這會很有效的對小鼠的夢境產生改變,加入「叮鈴」的音效時,那個迷宮會轉換成需要向右轉的迷宮,加入「噹啷」時,則會變成需要向左轉的迷宮。

對此研究的成功,研究學家認為這是人類『築夢』的一個起頭。除了趣味之外,因為夢境會決定我們記憶的編寫,通過改變夢境,我們或許便可以編輯原有的記憶,以此作為對創傷後心理壓力緊張症候群(PTSD)患者的治療(如讓不開心的記憶,變得比較能夠釋然)。相信通過精神學家再進一步深入研究與對人體真正的執行,這種特殊的修改過去不安經驗記憶治療法指日可待。

  • 人造清醒夢

在2010年上映由克里斯多夫·諾蘭所執導的電影《全面啟動》裡,人們可以自由地進出他人的夢境,並在夢境中隨心所欲的行動、甚至可以控制整個夢裡的環境。自由進出他人的夢境或許還難以達成,但感知到自己正在做夢,並自由的控制夢境,這即是人類從很早之前就知道的清醒夢 (lucid dream) 。古希臘時期,亞里斯多德便已在著作中提及清醒夢的現象(Hypnagogia: The Unique State of Consciousness Between Wakefulness and Sleep )。

清醒夢的初步研究以及其命名,來自於 Frederik van Eeden 在1913年以自身夢境所做的研究( Frederik van Eeden (1913). "A study of Dreams". Proceedings of the Society for Psychical Research 26.),後人對此研究做了許多更加科學性的後續研究(Spontaneous lucid dreaming frequency and waking insight),發現在夢境中仍保有意識的人具有以下特點:

  • 高層次的洞察能力

在清醒夢中,大腦經過腦電波進行快速反應,對於夢境的畫面真偽進行辨別,以意識到自己是正在做夢而非現實。因此,做清醒夢者在現實生活中會比一般人有更清晰的思維能夠有更好的處理問題能力。

  • 推理能力較強

實驗也顯示做清醒夢著在現實生活中演示時透過高思維能力,能夠比一般人更輕易找出問題中的不調和或不一致,因為他們習慣常在夢境中洞察到不合邏輯的事物。

讓任何人都可以產生清醒夢,圖來自 www.popsci.com

但上面僅描述了清醒夢者的行為特質,究竟是甚麼樣的大腦結構造成了上述的行為特質呢?馬克思普朗克研究所(Max Plank Institute)的精神病學家在他們的研究中(Metacognitive Mechanisms Underlying Lucid Dreaming)指出,做清醒夢者的前額葉皮層,比較於一般人是較大的。這是一項合理的發現,因為前額葉皮層是用來控制大腦其他區塊的重要腦區,如調節注意力、自我反思等。前額葉皮層在睡眠時通常是被關閉的,但對於前額葉皮層較大的人,或許前額葉皮層殘留較多的意識,進而使這些人可以自由控制夢境裡的事物。

有了以上對於清醒夢最新研究的了解,我們將要進入最後一段故事:讓任何人都可以產生清醒夢。由上面的發現可以推測,在夢境中,前額葉皮層的清醒程度便代表了你在夢境裡所擁有的意識程度(即清醒夢的程度)。因此2014年一篇發表在Nature Neuroscience的文章(Induction of self awareness in dreams through frontal low current stimulation of gamma activity,2014)在受試者睡眠時,對受試者的前額葉利用微量的電流進行刺激。並發現這樣一項簡單的刺激,便可以使人們產生清醒夢。


七、迷幻藥與麻醉

這一小節會探討藥物造成的特殊意識狀態之最新研究。基本上我們會著重在迷幻藥和麻醉藥這兩個部分。這兩者皆與意識息息相關,迷幻藥使人們產生幻覺、甚至產生失去自我(與四周融為一體)的感受;麻醉藥則使人受到麻醉師控制的失去意識,並在任何時刻回復意識。透過對於兩者的研究,科學家可以更清楚的瞭解「意識」這抽象的現象,並期望透過對於藥物的了解來打造更有效的藥物治療或麻醉方式。

  • 迷幻藥:主要探討LSD

    LSD (Lysergic acid diethylamide) 是1960年代嬉皮們大量吸食的強烈迷幻藥。因此早在1950, 1960年代就有人開始研究LSD在醫療治療上的潛力(Lysergic acid diethylamide for alcoholism: meta-analysis of randomized controlled trials,citation: ~89)。但1967年後,因為LSD被認為與當時嘻皮的各種脫序和反政府行為相關,在美國、英國和世界各地被政府嚴格禁止,並直接聲明LSD不具有任何的醫療價值,使得自此之後的數十年都沒有任何的研究進展。近年來,政府稍微開放了對於這些受到嚴格禁止的毒品,如LSD,的學術研究,使得這方面的研究又開始蓬勃發展。

在今年四月PNAS期刊中,倫敦帝國學院的學者,發表了他們經過長達九個月的倫理審查後,終於獲准的實驗結果。這項研究針對20名有服用迷幻藥物經驗的身心健全者,每個人分別注射了75微克的LSD或安慰劑 (placebo),再運用fMRI等技術研究受試者腦中血流和電流的變化。這是首次運用尖端科技拍下LSD對大腦的影響,研究結果發現:

  • LSD 會讓許多大腦區塊參與視覺處理,這也是 LSD 產生幻覺的原因。

    一般人的眼睛接受刺激後,視覺處理是由大腦視覺皮質所掌控。本次研究顯示在施打LSD後,許多其它的大腦區塊也參與了視覺處理的過程,因而產生幻覺(即使受試者閉上眼睛仍可看見)。此外,這些參與區塊的活躍程度與受試者看見的幻覺多寡呈正相關。

  • LSD 造成大腦各獨立區域間連結增加的現象,與自我喪失 (ego dissolution) 的現象有關。

    LSD除了能產生幻覺外,還會使人感覺與周遭融為一體、自我與外界的阻隔消失(天人合一的感覺)。這種(暫時地)失去對自我感覺的現象稱為自我喪失。LSD造成自我喪失的機制目前不明,但研究團隊發現LSD會促進高層級整合皮質(high-level association cortex)和視丘(thalamus)的活動,還會在大腦原本獨立的區域間建立聯繫,這兩者與自我喪失的現象有關。Dr Carhart-Harris解釋:「在我們從嬰兒成長到成人的過程中,大腦會逐漸受到限制並分工,我們的想法也變得更加集中、精確。就各方面而言,LSD好似重組了大腦,回到嬰兒時期自由而不受限制的狀態。」

"LSD使更多大腦區塊參與視覺處理過程,圖來自 http://www3.imperial.ac.uk"

2. 麻醉藥

麻醉藥劑量過多,會對人造成嚴重的影響;麻醉藥過少,有可能會讓人在手術的過程中清醒,最好的機制是給予重獲意識邊緣的劑量。要能夠做到這點,必須對麻醉有深入的瞭解。但儘管麻醉是這麼地被廣泛使用,科學家們還是不了解麻醉究竟是如何使人失去意識,又能在藥效消退後自行恢復,畢竟人們連意識本身都仍不甚了解。以下會介紹兩個讓人們更加了解麻醉的重要研究。

  • MIT 的學者 Emery Brown 在 2012 發表於 PNAS 的重要研究,主要研究癲癇患者在麻醉下的腦內狀態,並發現在麻醉狀態下 EEG (腦電圖,electroencephalogram) 會出現特殊的波型。(Rapid fragmentation of neuronal networks at the onset of propofol-induced unconsciousness,2012)。(是下面這個研究的前作)

  • 因為僅對癲癇患者做研究會有很嚴重的偏差,2013年研究團隊再運用電極研究健康受試者的大腦活動,獲得了類似又更加豐富的結果。(Electroencephalogram signatures of loss and recovery of consciousness from propofol, PNAS, 2013)。

研究團隊給受試者持續注射異丙酚 (propofol,一種廣為使用的麻醉藥),然後每四秒播放一個單字或機械音;受試者要判斷聽到的聲音並按下正確的按鈕。連續兩次按錯或是沒按按鈕被當作是判斷清醒與昏迷的依據。

在受試者逐漸失去意識的過程中,大腦會出現明顯的特徵。當受試者正要開始失去意識時,研究團隊藉由 EEG 的觀測,在前額葉皮質 (frontal cortex) 偵測到 α 頻率 (8~12Hz) 和低頻率 (0.1~1Hz)的神經震盪 (neural oscillation),並發現這兩種頻率的神經震盪間存在特殊的關係。原本α頻率的神經震盪達到高峰時,低頻率的神經震盪會在最低點。但當受試者逐漸失去意識時,一個明顯的特徵出現了:α頻率和低頻率的的神經震盪同時達到高峰!

研究團隊相信α頻率和低頻率的的神經震盪會藉由中斷不同大腦區間的正常溝通使人失去意識。前額葉皮質和視丘原本是感覺和注意控制的中繼站,而神經震盪似乎能限制兩者間的訊息傳遞。神經震盪還能抑制大腦不同皮質間的協調、整合。2012年的研究中發現在麻醉狀態下,小區域性的神經元會先作用約數百毫秒,然後停止數百毫秒,不斷交替。這種間歇性的活動會產生緩慢的神經震盪波形,抑制不同大腦區間的正常溝通。

在研究團隊逐漸減少異丙酚的劑量,受試者逐漸恢復意識的過程中,EEG上出現了與失去意識過程相反的波形。而在受試者恢復清醒的幾分鐘前,α頻率和低頻率的的神經震盪又一次同時達到高峰。這能用來判斷患者會不會在手術中太早清醒過來。像這種患者在手術中太早清醒的案例雖然每10000次手術大約只會出現1~2次,但一旦發生很可能造成恐慌。Brown說道:「原本麻醉科醫師無法判斷也無法處理這種情況,現在這個問題已經解決了。」

  • 延伸學習:

    • 未來研究方向:運用機器學習的方式預測患者恢復清醒時間、其他種類的麻醉藥是否有類似現象
    • 關於MIT麻醉權威Emery Brown的其他相關研究 http://news.mit.edu/search?keyword=anesthesia

"麻醉藥的重要性,圖來自 http://www.someecards.com"


  • 八、潛藏在正常狀態下的意識

潛意識是埋藏在意識底下的龐大冰山,不為人的意識所知,卻能左右我們的決定、情感和人的一切。自佛洛伊德創立了潛意識這個名詞後,潛意識這個概念便被廣為流傳,也早已被多數人接受。但在當時,這樣的定義很難讓人們透過內省法,來獲得關於潛意識的客觀知識。不同的心理學家發展出自己的一套對於潛意識的看法,如榮格認為潛意識的核心是所謂的集體潛意識,佛洛伊德卻認為潛意識的核心是性("Jung, Carl Gustav." The Columbia encyclopedia. 6th. ed. Columbia: Columbia University Press, 2000.)。儘管如此,現今的科學早已發展出客觀的方法來了解潛意識,並已有大量的研究在進行。這一小節會先介紹幾個透過各種技巧來探勘潛意識疆域的有趣研究,接著會簡要的探討一個特殊的生理現象:盲視,並在最後介紹關於人類自由意志的最新研究。從這些研究中可以發現我們感受到的意識,當真僅是腦內活動,這龐大冰山中浮出水面的一小角。

  • 潛意識的疆域

    • 潛意識能夠對畫面進行整合和理解? (Integration without awareness: expanding the limits of unconscious processing, 2011)

自佛洛伊德創立了潛意識後,潛意識便被視為是人類知覺系統中的重大發現,但是它的功能如何潛在地影響到人們的具體行為仍有爭議,主流的學派說法認為潛意識的基本功能是──在我們日常生活經驗中,把對象呈現之繁多的屬性在背景的襯托之下整合起來──使它們被統合成某個分析脈胳下展現出來的一連串合理的經驗,以便於人們的理解,人們對於理解事物是有意識的、正如明白到「我看到對象X」是因為我的認知能力正在運作,但是對於「對象X」為何如此呈現在我眼前則是先於我的理解結構,潛意識早已完善處理的成品。

"CFS 儀器處理影像,圖來自 NCBI"

Mudrik等人在2011年的實驗中利用連續閃動抑制儀踞器進行實驗(continuous flash suppression,CFS),CFS儀器是用來檢驗潛意識的處理,使一眼呈現動態馬賽克,一眼呈現目標物,受試者短暫知覺到動態馬賽克的刺激,無法知覺到目標物,從目標刺激呈現到受試者看到目標刺激的時間為抑制時間(suppression time)(可持續兩分鐘之久),在以往的實驗當中已知,受試者對於對稱性的臉孔和文字的辨識度高於它們的不對稱,Mudrik等人的實驗是要證明對影像的知覺是要依賴整體背景、對於整體背景的察覺最先在發生在潛意識當中,又對稱性影像與不對稱性影像的抑制時間也有不同,最後指出潛意識對於不對稱性的影像破除抑制時間比對稱影像來得快;在實驗中供給受試者的兩組影像一組是事物與動作有對稱的關係(如籃球員手持籃球),另一組是事物與動作呈不對稱的關係(如 籃球員手持西瓜),當中對稱與不對稱的影像組合各半,兩組影像在CFS儀器下同時置於受試者的左右眼、在1秒內逐漸顯露影像的0%至100%,結果顯示:受試者對於已經100%顯露的影像──兩組對稱與不對稱的影像(圖1C)的刺激度低於受CFS干涉下未能完全顯露的影像(圖1A,B),因為對稱影像中的目標物與背景的融合使抑制時間有效地加長,相對的,對於不對稱的目標物更加快速地反應到其在背景中的差異性。

  • 潛意識能進行推演?

    (Reading and doing arithmetic nonconsciously. PNAS, 2012.)

意識在認知與神經科學中被視進行抽象、象徵性的語句組合表達及算術推演的能力,在Sklar和Levy等人在2012年紀錄的一連串實驗證明了在潛意識之下也能完成以上事情,且主要是在語句字義的分析、配對出字句的最佳表達意義過程中是不需要意識的運作。

CFS儀器使受試者的左眼前方置不斷快速轉變的文字逐漸顯露的影像,右眼前方置動態馬賽克的刺激(圖15);在第一個實驗中,置於左眼前方的影像以三組意義不相融的字詞組成,動詞與名詞由不相融的字詞構成,如「我 熨 咖啡」當中包含了兩組的適當動名詞──「我 煮 咖啡」及「我 熨 衣服」,以各組不相融的動名詞隨機出現,結果發現受試者對於語句意義不相融的句子擺脫抑制時間(suppression time)比意義相融的句子來得快。這是由於語句之融貫性是依附在語句意義的一種特徵而非代表字詞意的義自身──字詞本身包含的意義不是促成融貫的關鍵,關鍵是在要使不相融的字詞處於一個可行的脈胳下理解、則潛意識必須已經在運作中──在我們看到「我 熨 咖啡」的時候,自然地分析出「我 煮 咖啡」及「我 熨 衣服」兩組意義、如果我看到的只是「我 煮 咖啡」,潛意識的運作會比前者少,使潛在刺激未能到達意識值,因此受到抑制時間(suppression time)影響較長,同樣的實驗可用在字詞的口頭表達上,若果一組語詞表達的意義為不相融,如說出「黑色的眼睛」(black eye)即立刻意識到此意義為不相融,也就是對黑色之顏色的概念與眼睛的概念作分析,為了使兩個不同意義的語詞融合在同一脈胳下,它們各自代表的兩個不同背景已運用了超出潛意識範圍。

"CFS儀器處理影像,圖來自 NCBI"

  • 盲視

  • 盲視的生理機制 (Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus)

在Michael C. Schmid與Sylwia W. Mrowka 2010年發表的研究” Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus”中,認為盲視患者雖然透過醫學檢測知道自己完然喪失視力,但是卻可以辨識出外界環境中的物體形狀、甚至是察覺出人臉部的各種情緒反應等,為一種先於自己意識中能夠察覺到視感的視覺能力,Schmid等人認為這種刺激反應可能源自外側膝狀體(lateral geniculate nucleus, LGN)。

"外側膝狀體在使用與不使用的狀態下之反射活動,與初級視覺皮質區的因果反映,圖來自 NCBI"

盲視所受損的機制是初級視覺皮質(Primary visual cortex),其功效是接收同側視網膜的顳側與對側視網膜的鼻側所傳來的訊息,盲視者喪失了接收視網膜傅遞信訊之功能,卻保留了身體對這些信訊作出反應的能力,丘腦中的外側膝狀體與初級視覺皮質區有一視覺資訊之必然因果連接關係。Schmid等人使用功能性磁振造影(FMRI)測試外側膝狀體在使用與不使用的狀態作為行為反射的量度標準,以患有慢性初級視覺皮層病變的獼猴作為評估對像,發現在其外側膝狀體擁有正常的功能運作之下,高對比度的刺激點是呈現在患有慢性初級視覺皮層病變的活動區中、且其神經活動反射在紋外皮層區(extrastriate cortical areas)或是顳葉中端(middle temporal, mt),使顳葉上端溝(fundus superior temporal sulcus, fst)及後頂內葉區(lateral intraparietal area, lip)都擔任了對外界刺激點定位檢測的任務,使外側膝狀體在神經作用中有多於初級視覺皮層區域的知覺條件,雖然這是於患者來說不可能知覺到的一個盲視位置,檢測過程顯示外側膝狀體的活動狀態可以充分表明,其視覺能力來自初級視覺皮層和更高的視覺皮層。

  • 將健康受試者可逆的變成盲視患者 (Action-blindsight in healthy subjects after transcranial magnetic stimulation. PNAS, 2008.)

在Mark S. Christensen、Lasse Kristiansen等人在2008年發表的文章” Action-blindsight in healthy subjects after transcranial magnetic stimulation ”中,在臨床上實驗上盲視患者可以擁有視覺刺激、卻不能意識到自己是擁有視覺感知的,若是使健康人的視覺皮質暫時失靈,亦能短暫地產生盲視效果,因為透過穿顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation)可以阻斷受試者視覺皮質的運作,使其喪失了對視覺感知的察覺,但仍能接受到外界的視覺刺激,因為受試者的視網膜完好無缺,故仍能接收到來自於外界的動點刺激,正如盲視者一般。

"穿顱磁刺激模擬圖,圖來自 NICE"

經過穿顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation)的受試者進行了200次的測量,在測量中有三個顯示燈按鈕,當中200的測量中處於中間位置的按鈕都有開燈且受試者每次都有按到;其中80次的測量中,會出現多於一個(中間按鈕)的顯示燈(左邊或右邊的按鈕)開啟,受試者也會嘗試作出修正動作; 這表示:若果接受穿顱磁刺激的受試者與盲視者的視覺行動模式類似,則前者如同後者般可以準確地同時察覺出兩個顯示燈,而且是發生在視感上不能自行識辨外界刺激的時候。


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