核心觀念

生物學家如何定義行為的範疇以及它們的功能是什麼?荷蘭科學家尼科·廷伯根(Niko Tinbergen)建議,了解任何的行為都需要回答下列四個問題:

  • 什麼刺激引發行為、什麼生理機制引導反應?

  • 動物生長過程中的經驗如何影響反應?

  • 行為如何幫助生物的生存和繁衍?

  • 什麼是行為的進化史?

廷伯根的前兩個問題問的是行為的近因:行為如何發生或被修改,而後兩個則是遠因:為什麼這樣的行為是自然的選擇? 事實上,人類依照先人的積累,從文化與物質上逐漸擺脫環境與基因上的束縛,如:宗教、空調、房屋等。也因為社會化和知識的普及,以至於某些基因或環境的影響因子被壓制,造成變異數過大和研究上的困難,因此與其他動物有所差異,宜分開討論。我們在這章中,將先討論一些動物的行為生理,再以之為基礎,討論更為複雜的人類。

一、基因與環境

大部分動物不是缺乏緊密的社會組織,就是沒有足夠的自主行為。因此,他們絕大多數是依循基因與環境的刺激去改變自身的行為,或學習上一代留下的經驗。這種被動且無法大量積累產生根本改變的行為,只能讓百年甚至萬年為單位的時間慢慢去適應,和淘汰。 而人類除了基因的影響外,更有能力將共同的記憶記錄並不斷的累積資訊,供後人參考,由此塑造出社會性,也讓行為更加複雜。

(圖一) 示意圖,經過演化,人類的行為於基因與環境的交錯影響下,漸趨複雜

1.先天行為與後天行為

  • 先天行為

    生物學上,把生物與生俱來就擁有的、不需要後天學習的行為稱為先天行為。這和學習行為是相反的。此概念可追朔到美國二十世紀初的行為主義或行為論的起源與發展,而鑰匙刺激便是其中一項重要的假設。

    (圖二) 約翰 ● 布羅德斯 ● 華生 創立行為主義流派
    • 鑰匙刺激

    在1900年提出的行為學認為行為只是一條反射鏈,而這條反射鏈需要一個開始端,也就是「鑰匙」,可以將本能打開。 如雄性三脊棘魚(Gasterosteus aculeatus)(圖三)具紅色腹部,會攻擊其他進入其領域的棘魚,但在其他紅色物體通過其視野時也常表現出攻擊性。實驗結果顯示棘魚攻擊的原因是入侵者腹部的紅色訊號,雄性棘魚不會進攻缺乏紅色顏色的棘魚(雌性刺魚沒有紅肚子),但會攻擊身上帶有紅色的其他目標。 雄性棘魚的領土反應就是一個鑰匙刺激的例子,也就是一個簡單的刺激連結到一個非經由學習的行為。鑰匙刺激基本上是不可變的,一旦開始,往往持續到動作結束。

    (圖三) 雄性三脊棘魚,可看見其紅色腹部。
    • 遷徙

    環境刺激不僅引發行為,也提供動物進行這些行為的線索,例如鳥類和魚類。 有些遷徙性動物會追蹤與太陽的相對位置,實驗表明:候鳥在一天的不同時間相對於太陽的前進方向有些不同;有些夜行動物則可以利用在夜空中維持同一位置的北極星來做為遷徙的引導。但這些標誌有時會被雲層所遮蔽,遷徙性動物如何克服這個問題?實驗者在陰天時,放置一個小磁鐵在信鴿的頭附近能阻止牠有效地返巢,研究人員認為,鴿子感知牠們相對於地球磁場的位置並以此導航,而不需要太陽或天體的線索。 遷徙亦是本能行為的一例。

  • 後天行為

    先天行為以外,與經驗相關且隨個體而異的行為則稱為「後天行為」。而交換養育是研究後天行為的好方法。 某些鼠物種的行為非常適合交換養育研究,以下是小鼠的例子。雄性加州小鼠(Peromyscus californicus)對其他老鼠有高度侵略性,並提供子代豐富的照顧;相比之下,雄性白足鼠(Peromyscus leucopus)不太有侵略性,對子代照護也較不積極。交換養育改變了這兩個物種的一些行為,例如,白足鼠養育的雄性加州小鼠不太積極地對付入侵者。交換養育小鼠最重要的發現是行為經驗的影響可以被傳遞給後代:當交換養育加州小鼠成為父母,他們會花比一般加州小鼠少的時間搜尋走丟的小鼠。 由此可見,個體發展經驗可以在某種程度上改變生理行為並傳遞予下一代。

2.人類的先天與後天行為

人類先天與後天行為的分割更為複雜,影響因子繁多,我們舉以下例子來說明:

  • 個性

    基因是影響人類行為相當重要的因素,而這些基因的活化表達需要由環境活化。在雙生子研究中可以發現,同卵雙生子間個性相似性遠比隨機選擇高,也比異卵雙生子更相似。在大部分針對領養孩子的研究中,雖然他們共享同一個家庭環境,成年養兄弟姊妹間個性的相關性卻很低。儘管家庭環境對人格的影響可能會受到遺傳因素的限制,子女的態度、價值觀、信仰、禮儀和政治等都深深受其薰陶(以上這些在研究中不被列為個性範疇)。

  • 社會與環境

    人類已在歷史發展的過程中,隨著科技的發達和多變的環境交雜而產生心理問題。因此,將社會作為變因分成幾個階段做討論,是一種可行的方案。其中,教育、家庭、學校、工作場所等,皆對人類的行為有所影響。

基因、環境對人的行為生理有複雜的交互作用,以上的本能行為、後天行為等,在人類身上皆有複雜的交互作用,很難約化而用單一原因解釋。

3.基因與行為

心理學是研究心智與行為的科學,並且建立在動物生理的基礎之上,除了定性描述觀察 到的現象之外,也必須量化在身體內的化學物質濃度,以便進行客觀的實驗。人體內有許多複雜的生理反應,其實都可追溯回基因是如何表現的,因此有了對遺傳學的基本概念後能夠更加理解許多複雜生理反應的起源。

  • 基因

    人類從很久以前就知道,孩子理所當然會和父母相像,而這個生物表現出的特徵稱為性狀,但當時的人們知其然而不知其所以然,沒有人知道為什麼父母的性狀會延續到子女身 上。一直到1860年代左右,遺傳學之父孟德爾(Gregor Johann Mendel)提出了分離律與自由配合 律,成功解釋了豌豆的性狀表現,他認為遺傳因子從親代藉由減數分裂與配子結合傳到子 代,奠定了古典遺傳學的基礎。不久佛萊明(Walther Fleming)發現了一種稱為染色體的物質, 包法利(Theodor Heinrich Boveri)與薩吞(Walter S. Sutton)證實了染色體就是孟德爾所說的遺傳 因子的載體,並且將這種遺傳因子命名為基因。 在近百年的研究中,我們漸漸發現,基因的影響除了在外觀、長相等層面外,更擴及個性及心理層面,故也是影響行為的一大基礎。

  • 染色體

    染色體由緊密纏繞的DNA和蛋白質所組成,基因則是帶有遺傳訊息的DNA小片段。人類的DNA 大約包含了三萬至四萬個基因。 大部分生物的體細胞有成對的染色體,也就是說一個性狀至少會有兩個基因來控制,這兩個基因位在兩條染色體位置相對處,負責同一個性狀表現,這兩個基因稱為等位基因(allele)。若兩個基因相同稱為同型合子,兩個基因不同則稱為異型合子。

  • 性狀

    性狀並不一定是由兩個基因混合表現而成,通常其中一個基因的特徵表現會蓋過另一個 基因,被表現的基因稱為顯性基因(Dominant Allele),另一個被壓抑的基因則稱作隱性基因 (Recessive Allele)。但有時也會有兩個基因同屬顯性基因,此時會同時表現出這兩個基因的性狀,這種情況叫做共顯性 (Codominance)。因為有顯性基因與隱性基因的存在,即使表現出同一性狀也不一定有同樣的基因組,科學家們將這樣的性狀稱為表現型(Phenotype),而所帶的基因則稱作基因型(Genotype)。

  • 行為遺傳學

    行為遺傳學(Behavior Genetics)是心理學的一門分支,研究行為(或特定的心理現象或心理特質,如智力。見Plomin 1989,1997)背後的特定基因影響或組合。事實上,行為是基因與環境交互作用下發展出來的。例如,已有明確的證據支持慣用左手或右手背後有基因基礎,但只有基因因素仍然無法決定個體最後會表現出何種型態,在不同文化下,使用左手或右手展現了不同的變異(J.W. Berry, Poortinga, Segall, & Dasen, 1992),某些文化(如古早的台灣)強迫小孩在寫字時使用右手,有些則否。

    從動物實驗可看出基因影響行為的端倪。以果蠅為例,在求愛時,雄性果蠅接受多種感官刺激後會進行一系列複雜的動作,遺傳研究顯示一種稱為FRU的單一基因是掌控這整場求婚儀式的幕後操縱者。如果FRU基因突變成非活性的形式,雄性不會求愛也不與雌性交配。當雌性果蠅受基因操縱而表達雄性FRU,則牠們會向其它雌性求愛、扮演通常由雄性扮演的角色。實驗已證明,FRU是一種調節基因,控制許多專一功能基因的表達和活性,影響果蠅神經系統的性別特異性發展,最終導致求偶行為的發生。

    人類遺傳對行為的影響,則較一般動物更為複雜,有許多變因影響了遺傳的表現,因此,研究者欲控制變因條件是相當困難的。但還是有好的研究方法,如:同卵雙胞胎研究,這對於研究基因對生理與心理的影響,提供了有效的研究方式。因為同卵雙胞胎遺傳了相同的基因,雙胞胎之間的差異都可視為「環境因素」的影響。根據同卵雙胞胎與其他研究證據,科學家們現在知道遺傳與環境兩者同樣重要,兩者一起影響了人類的心靈與行為。 對雙胞胎的研究揭露了人類行為受遺傳影響的程度遠比以前想像得來的深。一個研究基因影響程度的方法是研究同卵與異卵雙胞胎。例如某一研究發現,同卵雙胞胎的個性外向相似程度比異卵雙胞胎高出許多,同卵雙胞胎的外向性格特質相關程度超過0.5;而異卵雙胞胎甚至沒有達到0.2(Loehlin, 1992a)。

    關於遺傳特質的研究,家族研究(Family Studies)也提供了另一種研究方式。研究者比較了不同基因關聯的人(例如親手足與收養的手足;親生父母及其子女與養父母及其子女)試圖找出子女差異有多少可能是由於遺傳所造成的。

  • 綜合基因與環境:雙生子研究

    雙生子在研究不同家庭環境與不同基因組成對性狀造成的影響上是非常有利的工具,可用於瞭解性狀受到「遺傳」或「環境影響」的強度與比例。行為的生理基礎也可用此方法研究,如:精神分裂症、焦慮症、及酗酒發生的生理基礎。

二、神經系統

現代心理學的研究,許多資料是建構在「腦部核磁共振照影」(NMRI, Nuclear Magnetic Resonance Imaging)以及「神經的電位變化」的紀錄上。並且透過這些資料的分析,心理學的研究在近代有了巨大的進展。 我們明白,有許多化學物質能影響我們的身心活動,例如:咖啡因、嗎啡以及酒精能讓我們產生興奮感,但是這些物質究竟是由什麼路徑來調節我們的心理活動?生理、心理究竟又是如何界由神經相連?在討論心理學之前,我們必須先了解神經系統(neural system)。神經系統係由神經(neuron)所構成,調控了多數人體的反應。舉凡現代所定義的生命現象(生長、代謝、感知、繁殖)均有神經系統的參與,而現代科學所知的「心智」之所在,也在神經系統的一部分—大腦之中,因此在本段,我們會介紹神經系統的構造、功能,及其與心理學的關聯。

1.神經系統的組成

甚麼是神經系統?神經系統是由神經元所組成的網路系統。其功能包含控制、整合全身的活動,對外界或身體內部的刺激產生應對以維持生命。神經系統有如一台精細的電腦,有負責接收訊號的感覺接收器(鍵盤與滑鼠),負責翻譯、記憶並且回應這些訊號刺激的中樞神經(主機),最後則有運動訊號的指令傳送至肌肉與其他系統做出回應(螢幕與喇叭)。 在人體的系統之中,除了神經系統可以處理各界的變化之外,尚有內分泌系統作為因應。兩者大體上的差異為反應的快慢,相較於內分泌系統,神經系統藉由電訊號偵測環境的變化並反應,達到即時反應的目的,而內分泌系統的作用則相對緩慢。

  • 神經系統的分類

    神經系統可初步區分為中樞神經系統(Central Nervous System,CNS)與周圍神經系統(Peripheral Nervous System,PNS)(圖四)。中樞神經系統是人類神經系統的核心,包括腦(Brain)和脊髓(Spinal Cord),此外,中樞神經大多受顱骨與脊椎包覆,並擁有血腦障壁(Blood–Brain Barrier,BBB)的保護(圖五),而周圍神經系統則無。 周圍神經系統則是腦與脊髓之外的其他神經組織,與中樞神經相連。周圍神經系統依其對於反應的自主性可區分為體神經系統(somatic system)與自律神經系統(autonomic system)。體神經系統能夠接收感覺訊號,並傳遞擁有自我意志動作的訊號,如:球飛到面前閃身躲過,我們感覺訊號的傳入(看見球)與動作訊號的傳出(閃躲之動作),便是透過體神經系統的傳導。而自律神經系統,則大多連結中樞神經與臟器、腺體,作為調節之用,不可被人們的意識控制,像是呼吸、心跳、消化等等。

    (圖四) 神經系統的大分類。

    (圖五)電子顯微鏡下的血腦障壁。血腦障壁位在微血管網與腦之間的物質,對於外來物質的通透具有高度選擇性,藉此避免毒素、寄生蟲以及其他有害物質的入侵。

為了更了解神經系統的運作機制,在下一小節我們將介紹神經系統的基本單位,也就是所謂的神經元(Neuron)的構造與分類。

2.神經系統的基本單位

  • 神經細胞

    神經細胞(Neuron)(圖六),也稱為神經元,是神經系統的基礎單位,負責將神經衝動傳遞至其他神經細胞或是受器。特別的是,由於神經元是一種高度特化的細胞,一旦它們受損便難以再生。神經元依其功能的不同可分為三大類,分別為:感覺神經元(Sensory Neuron)、運動神經元(Motor Neuron)、聯絡神經元(Interneuron)。感覺神經元主要負責將從感覺器官所得的訊號傳遞至中樞神經,而將中樞神經發出的訊號傳遞出去則是運動神經元的工作;中介神經元多出現在中樞神經系統,能夠連接感覺神經元與運動神經元,擁有整合、儲存信息的功能。

    (圖六)1899年科學家所繪製的神經元
  • 神經元的構造

    神經元雖可依功能分成許多類並且擁有不一樣的構造,但是所有神經元都擁有相同的重要特徵。從細胞本體出發,向其他細胞傳遞訊號的細長管狀突起稱為軸突(Axon),並在末端將訊號傳遞給負責接收的樹突(Dendrite)(圖七)。

    (圖七) 神經元的構造

  • 神經突觸

    事實上,軸突與樹突之間並非直接相連,在這兩構造之間有極小的空間相隔,我們將兩神經的交會處稱為突觸(Synapse),中間的空隙則稱為突觸間隙(Synaptic Cleft)(圖八)。當神經衝動自軸突傳至突觸時,便釋放包覆在突觸前細胞中的神經傳導物質,通過突觸間隙之後與突觸後的神經細胞接合,使得神經衝動能夠繼續傳遞下去。

    以下為突觸作用的機制: 當動作電位傳到突觸前膜,導致突觸前膜上的鈣離子通道打開,鈣離子因而進入細胞。進入突觸前膜內鈣離子通過一系列化學反應導致突觸小泡與突觸前膜的融合,以及神經傳導物質的釋放。神經傳導物質被釋放以後,通過突觸間隙擴散到突觸後膜上,與突觸後膜上的受體相結合。結合後突觸後膜上,會產生跨膜電流,造成突觸後膜的跨膜電位的改變,稱為突觸後電位。 去極化的跨膜電流造成興奮性的突觸後電位(EPSP),超極化的跨膜電流造成抑制性的突觸後電位(IPSP)。釋放出來的神經傳導物質必須通過一些機制從突觸間隙中除去,才能使刺激正常地結束。

    (圖八) 神經突觸

    如前所述,神經元為神經系統的最基本構造,就如同化學分子中的原子一樣,可以組合為更巨大的單元。數個神經元透過神經束膜的包覆,能組成神經纖維;而數個神經纖維則再藉由神經束外膜包覆,形成一條神經(Nerve),而單一神經其中可能同時包含感覺神經元與運動神經元。

  • 神經膠細胞

    在神經系統之中,除了作為傳遞訊息的神經元存在之外,亦含有大量的神經膠細胞(glial cell)(圖九),大約占神經系統的90%。神經膠細胞擁有支持的作用,提供神經元必需的養分並維持神經元的恆定與絕緣性,確保神經元能夠正確的完成傳導訊息的工作。與神經元不同的是,神經膠細胞擁有較強的再生能力,但若再生能力失控便會轉為癌症,故在顱神經組織病變之中以神經膠質瘤最為常見。神經膠細胞種類繁多,其中最重要的是許旺細胞(Schwann cell)。許旺細胞是一種位於軸突上的神經膠細胞,它們會製造出髓鞘,主要功用為支撐神經元、絕緣作用和協助神經纖維的再生。而蘭氏結則位於兩個髓鞘之間,由於髓鞘可絕緣,又因為神經衝動在蘭氏結是以「跳躍式傳遞」,因此髓鞘的存在使的神經傳遞速度大幅增加。若沒有髓鞘,傳遞速度約為5 m/s,有髓鞘可將速度提升至100 m/s,比高鐵的速度75 m/s還要快。

    (圖九)各種神經膠細胞有不同的功能與特徵
  • 神經突觸的可塑性

    人體內的神經突觸強度並非一成不變,而是時刻都由於突觸自身的活動歷史,以及其它一些作用因素而發生改變和調整。這一調整過程,被認為和神經系統的發育、學習和適應等過程密切相關。一些突觸的強度可以由於長期高頻率活動而得以增加,這一效應稱為長期增強作用;與之相對的另一種效應則稱為長期抑制作用。

3.神經衝動

  • 人體中的電訊號

    截至目前為止,我們提到了有關人體傳遞電訊號的基本結構,包括神經系統的組成、神經細胞的功能及種類、還有神經膠細胞在神經系統的作用等等,接下來我們將解釋神經衝動的概念與作用機制。 人體中的神經細胞利用離子濃度梯度調整膜電位(Membrane Potential ),即細胞內外離子分布不均而導致的電位差,導致細胞內外電位差的改變傳遞電訊號,這就是我們所稱的神經衝動(Nerve Impulses)。為了深入理解神經衝動的完整過程,我們必須先了解膜電位的產生機制。

  • 膜電位的產生

    凡是活細胞都會有所謂「膜電位」,其產生的原因,乃是細胞內外離子分布不均所致,而靜止膜電位,即未產生神經衝動時的電位差。離子之所以會分布不均是因為擴散作用(Diffusion Effect)及細胞膜的半透膜原理(Semipermeable Membrane Effect)。半透膜是指粒子不能隨意地通過的一種具有選擇性的膜。物質在出入細胞時必須通過細胞膜,而細胞膜就是一種半透膜,在靜止膜電位時,鉀離子之通透性較高,但鈉離子卻不易通過,因此使的細胞內外離子不均勻,進而產生電位差。

  • 神經衝動的原理

    神經元透過神經衝動(Nerve Impulses)來傳遞訊息。神經衝動會從軸丘開始,沿著軸突中的蘭氏結傳遞,最後到了軸突。 神經衝動的步驟分別為極化、去極化、再極化、過極化,最後回到靜止電位(圖十)。

    • 極化:指原本細胞處於靜止膜電位的狀態。此時鈉離子的通透性差,鉀離子的通透性佳,因此鉀離子會擴散到膜外。
    • 去極化:受到足夠的刺激後,膜電位從靜止膜電位到達動作電位的過程,造成神經衝動。此時鈉離子的通透性提高,讓鈉離子擴散流入細胞內。
    • 再極化:神經衝動結束,從動作電位恢復到靜止膜電位過程,此時鉀離子會擴散至細胞膜外。
    • 過極化:再極化後,膜電位會降到比靜止膜電位更低的電位,當細胞膜對鉀離子通透性恢復正常,才會回到極化。這個階段需要有更強烈的刺激才能產生神經衝動。

    (圖十)神經衝動產生,膜電位隨時間的變化

    此外,神經電訊號的產生遵守「全有全無律」。神經細胞的電訊號傳遞是以膜電位為基礎,透過濃度差的改變使神經衝動能在細胞之間不斷傳遞。然而,刺激的大小並不會增加動作電位,只會增加神經衝動的頻率;因此,神經每一回的神經衝動都只會以「有」或「無」作為分別,故稱為全有全無律。

  • 神經傳導物質

    神經傳導物質(Neurotransmitter)大略可以分成促進性與抑制性兩種,在身體裡面種類繁多。腦內常見的神經傳導物質有:乙醯膽鹼(Acetylcholine)、GABA、血清素(Serotonin)、多巴胺(Dopamime)等等。 這些傳導物質對我們的行為、情緒、生理狀態都有很大的影響。像是抑鬱和憂鬱症與多巴胺、血清素的低濃度有關,而快樂的情緒則與多巴胺有關。

三、腦之結構與功能

腦(Brain)是心理學之中,研究行為與生理的重要標的。 腦可以被分為四個部分,分別是:大腦、小腦、腦幹與間腦,也就是本節介紹的四個子標題。這四者分別扮演著不同的角色,透過分工與協調使人類得以生存、進行複雜的行為以及做出反應。 早期的心理學家是如何研究各腦區的功能呢?最常使用的方法是觀察腦傷病人的行為與表現來進行推斷。歷史上最有名的例子是Phineas Gage,一位在意外中被鐵棍貫穿臉頰與額葉的礦工。在意外發生前,他是一位謙遜、積極的工人,但意外發生後,醫生與同事觀察到他的性情大變,成為了為所欲為、行為不檢點的邋遢男子。這樣的轉變使當時的科學家開始對腦區的功能產生興趣,後來陸續有許多腦傷病患的研究,也使得心理學家得以一窺人腦的功能,並了解腦與行為間的關聯性。

(圖十一) Phineas Gage的腦傷

1.大腦:心智與思考的中心

  • 解剖構造與位置

    大腦又稱為端腦,其剖面由內而外可分為白質與灰質。人的大腦可被分為左右兩個半球,中間以胼胝體(Corpus Callosum)連接。此外,兩個半球的最外層都具有大腦皮層(Cerebral Cortex),為掌管許多功能(包括人類行為)的所在,此處有許多溝狀構造,其中以中央溝最明顯。若再細分,則可將其分為四個部分:額葉、頂葉、枕葉與顳葉。

    (圖十二) 大腦是神經系統中重要的器官
  • 功能概說

    (表一) 大腦皮質四個區域的功能概述
    基本上,大腦皮質的各個區域有其特殊掌管的功能,主要為記憶、思考、推理、決策、語言及身體活動、接收及整合感覺訊息等,有趣的是,人類大腦皮質上的身體感覺區中身體各部位所占的面積與其感覺的敏感度成正相關。但要注意的是,這些區域並不是完全獨立運作,因此某一中樞的損傷,並不會使人永遠喪失該中樞所管理的功能;經過適當的治療和鍛煉,常可由其他區域的代償作用而得到一定程度的恢復。 關於額葉、頂葉、枕葉和顳葉的功能概述,我們將它整理在表一中供讀者參考。 大腦
    (圖十三) 大腦分區

    (圖十四) 潘斐德幻想小人(Penfield’s Homunculus): 大腦皮質上的身體感覺區中身體各部位所占的面積與其感覺的敏感度成正相關

    在本小節的解剖構造中有提到,大腦可以被分為左右兩個半球;事實上,科學家們發現大腦除了在解剖構造上的不對稱性外,對於大部分的人來說,兩個半球還會有各自擅長的工作,這個現象被稱為大腦的側邊化效應(lateralization)。通常而言,有一半的腦會對語言、知識有較佳的處理,而另一半的腦則對於藝術、音樂有較佳的處理。但要注意的一點是,這並不代表大腦的分工是絕對的、沒有重疊的;它們同時都會運作,只是某一半球對某些類型的資訊會特別敏感。 兩個半球透過胼胝體的連接,使得訊息得以流通,藉以達到互助互補的效果(圖十五)。

    (圖十五) 忽略症(hemineglect)患者的畫:忽略症患者的胼胝體被切除以至於左右腦訊息無法交流,因此在仿作時僅能繪製出一半的圖畫

2.小腦:運動與平衡的核心

  • 解剖構造與位置

    小腦主要是由一外層細胞(小腦皮質)以及數層深層細胞(小腦神經核)所組成,而小腦和腦幹之間透過小腦足連繫彼此。

    (圖十六) 小腦的位置
  • 功能概說

    小腦的主要功能是控制骨骼肌的活動。雖然小腦和意識性運動無直接相關,但它可以使動作更加協調,同時個體學習各種動作以及控制姿勢平衡也都屬於它的管轄範圍。小腦也與程序記憶(Procedure Memory)有關,總而言之,小腦是保持平衡、控制身體姿勢以及肌肉記憶的重要器官。

3.腦幹:維持生命的中樞

  • 解剖構造與位置

    腦幹位於頭顱的底部,自脊椎延伸而出;腦幹就功能上可再細分為中腦(Midbrain)、橋腦(Pons)、延腦(Medulla Oblongata)三部分(圖十七)。

    (圖十七) 腦幹可細分為中腦、橋腦與延腦三個部分
  • 功能概說

    腦幹控制人類許多與生命相關的基本功能,包括呼吸、心跳速度、血壓等,因此也被稱作人的生命中樞。在大部分的情形下,我們無法控制我們的腦幹,也就是說,腦幹所負責的反射多為非意識的反射。關於中腦、橋腦以及延腦的詳細功能不在普通心理學的討論範圍,因此我們將列舉幾項功能作為代表,整理在(表二)中供讀者參考。

    (表二) 腦幹的功能概述

4.間腦:前腦的重要地帶

  • 解剖構造與位置

    在人腦構造中,腦幹中的橋腦、延腦與小腦以上的部位稱為前腦(Forebrain),腦幹的中腦就稱為中腦(Midbrain),以下的部位則稱為後腦 (Hindbrain)。間腦(Midbrain)屬於前腦的一部份,包含了兩個重要的構造:視丘(Thalamus)與下視丘(Hypothalamus)。

    (圖十八) 前腦、中腦與後腦的位置
  • 功能概說

    研究視丘與下視丘對於了解生物的心理功能是相當重要的。 視丘是大部份感官訊息進入大腦皮質的中繼站(嗅覺除外),而下視丘則掌管許多與生存相關的生理機能,例如:體溫、食慾、口渴、性慾等。了解視丘與下視丘的功能,將有助於了解人類的慾望、行為以及習慣,是心理學研究中重要的課題之一。 我們將視丘與下視丘的功能整理在(表三) 中供讀者參考。

    (表三) 視丘與下視丘的功能概述

5.邊緣系統:情緒與基本動力

在前面的四個小節中,我們說明了大腦、小腦、腦幹與間腦所負責的功能,這主要是以解剖構造來區分,但實際上神經系統的運作是相當複雜的,因此科學家有時也會以「功能性」來將神經系統分類。在這個小節,我們將介紹與心理學關聯性較強的邊緣系統(Limbic System)(圖十九)。 邊緣系統屬於功能上的系統,而非具體的解剖構造,它的位置位於腦幹上方,主要掌管人的情緒與及相關反應,故又稱做「情緒腦子」。邊緣系統主要由杏仁核(Amygdala)、海馬迴(Hippocampus)、視丘、下視丘、胼胝體等構造構成,其中後三者的構造已在前面的四個小節中敘述了,因此在這個小節中,我們將介紹杏仁體與海馬迴兩個構造,並且將它整理在(表四) 中供讀者參考。

邊緣系統

(圖十九) 邊緣系統
構造 功能
杏仁體 掌控生死存亡的安全崗哨,當外在感官將訊息傳入視丘後,視丘除了把相 關訊息傳給大腦皮質層外,也會通報給掌管安全的杏仁體,如果杏仁體覺得事關重大,它就會立刻讓下視丘輸送荷爾蒙到相關的身體部位,做出準備動作。另外杏仁體也會查詢「海馬迴」內儲存的情感、無意識記憶,做出緊急應變措施,也就是我們所說的「本能反應」例如:拔腿就跑、狗急跳牆。(圖二十)另外有趣的是,男生的杏仁體約為女生的兩倍大,因此通常男生較易衝動,並常依靠本能反應做事。
海馬迴 主宰記憶的構造。它儲藏所有日常生活中的學習成果,然後藉由睡眠時,慢慢的輸送至各個大腦分區,以便日後自由提取這些記憶。也就是當學習成果儲存在長期記憶中,它才能變成我們可以運用的知識。
(表四) 杏仁體與海馬迴的功能概述

(圖二十) 訊息路徑(簡易版)

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