非聯結學習

非聯結學習使對單種刺激的反應隨著時間而改變,可分為敏感化(sensitization)和習慣化(habituation),兩者的改變方向相反,且都因應刺激多寡,分別造成神經系統短期和長期的變化。

2000年諾貝爾生理醫學獎頒給奧地利神經學家坎爾德(E. Kandel,1929-),因為他在 1960-70 年代時研究海兔(Aplysia californica),並從中建立神經細胞與學習記憶相關的分子機制。當海兔的水管(siphon)或套膜(mantle)受到刺激,為了避免潛在的傷害,牠的鰓與水管會產生縮回反射(withdrawal reflex)。在此實驗中,以灑水在海兔的水管上作為中性刺激。

一、敏感化

當某種強烈或有害的刺激反覆發生,會使個體變得敏感,並產生較大的行為反應。並且,敏感化不限針對強烈或有害的刺激,也就是其它無害或較弱的刺激也都可能會激起極大反應。

如果在灑水的同時,給予海兔尾部一個有害的刺激如電擊,會刺激調控血清素分泌的神經元。血清素能提高突觸前神經元的cAMP濃度、活化蛋白質激酶A(PKA),以及幫助興奮性神經傳導物麩胺酸鹽(glutamate)的分泌,因此加強感覺神經元和動作神經元之間的連結,此為短期敏感化;長期敏感化則是因蛋白質激酶A移動至細胞核,影響基因表現,合成更多蛋白質,使突觸前神經元長出更多軸突,讓突觸後神經元在接收其訊號後生長或重塑,產生新的連結點。

二、習慣化

當某種刺激反覆發生,但個體在多次接收訊息和產生反應後發現:此刺激沒有危害性,就會減少甚至不對此刺激做出反應。習慣化對刺激有很高的專一性,即對其它刺激的反應不會減弱。

在海兔的水管多次灑水後皆未發生危險,離子通道數量因而調降,讓每個突觸前神經元的動作電位傳到末端時,流入細胞的鈣離子變少,釋放到突觸的神經傳導物質也跟著減少,興奮性突觸後電位(EPSPs)自然下降,此為短期習慣化;基因表現的改變,使突觸連結的數量減少,則為長期習慣化。

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