核心觀念

緒論

　　生物學家如何定義行為的範疇以及它們的功能是什麼？荷蘭科學家尼科·廷伯根(Niko Tinbergen)，一位動物行為研究的先驅建議，了解任何的行為都需要回答下列四個問題：

1.什麼刺激引發行為、什麼生理機制引導反應？

2.動物生長過程中的經驗如何影響反應？

3.行為如何幫助生物的生存和繁衍？

4.什麼是行為的進化史？

　　廷伯根的前兩個問題問的是行為的近因、行為如何發生或被修改；後兩個則是遠因，為什麼這樣的行為是自然的選擇？ 同時，人類依照先人的積累，從文化與物質上逐漸擺脫環境與基因上的束縛。比如：宗教、空調、房屋等。也因為社會化和知識的普及，以至於某些基因或環境的影響因子得以壓制，造成變異數過大和統計上的困難，因此與其他動物分開討論

一、基因與環境

大部分動物不是缺乏緊密的社會組織，就是沒有足夠的自主行為。因此，他們絕大多數是依循基因與環境的刺激去改變自身的行為，或學習上一代留下的經驗。這種被動且無法大量積累產生根本改變的行為，只能讓百年甚至萬年為單位的時間慢慢去適應，和淘汰。 而人類卻使用原始的圖畫，將共同的記憶記錄並不斷的累積資訊，供後人參考，讓後人有更多的時間思考、創新，依此循環往復，自記錄來看，人類發展至今只有六千多年，而茵毛茹血的生活持續十幾萬年，最早的生命距今有三十八億年。

1.先天行為與後天行為

先天行為

生物學上，把生物與生俱來就擁有的、不需要後天學習的行為稱為先天行為。這和學習行為是相反的。此概念可追朔到美國二十世紀初的行為主義或行為論的起源與發展，而鑰匙刺激便是其中一項重要的假設。

約翰·布羅德斯·華生 知名於創立心理學流派行為主義

• 鑰匙刺激

在1900年提出的行為學認為行為只是一條反射鏈，顯而易見這條反射鏈需要一個開始端。而「鑰匙刺激」和–在格式塔心理學（也譯為完形心理學或形態心理學）中–「格式塔」（德語：Gestalt。意為形態，形狀）的概念最初是作為對該解釋的補充，它們的意思是：對能誘發行為的環境的感知。本能理論的代表人物對刺激-反應-概念又補充了鑰匙刺激，先天誘發機制(AAM)和內在的動機三個組件。

「鑰匙刺激」顧名思義，具誘發作用的特徵就像一把鑰匙,它的齒能正好與鎖咬合併將之打開。在本能理論裡面，這把鎖就是先天誘發機制(AAM)。 個體也可以在某個生長階段通過銘印習得鑰匙刺激。 在本能理論裡面，鑰匙刺激指的是一種刺激模式(即是一種特定的刺激或是幾種特定的特徵的組合)，當它被感知後就會得到本能運動的應答。通常這種刺激也被稱作誘發者(德語:Auslöser),它來自於另一位社會成員並且會對社會行為產生影響;還有一些同義詞信號刺激和知覺信號。行為學的代表人物將刺激過濾稱之為 先天誘發機制(AAM)，刺激過濾的作用是將相關的的信息從不相關的信息裡提取出來（即是對鑰匙刺激的識別）並且觸發種屬特異的本能運動。

比如說雄性三脊棘魚(Gasterosteus aculeatus)具紅色腹部，會攻擊其他進入其築巢領域 的棘魚，但在紅色卡車通過其視野時也表現出攻擊性。實驗結果顯示棘魚攻擊的 原因是入侵者腹部的紅色訊號，雄性棘魚不會進攻缺乏紅色顏色的棘魚（雌性刺 魚沒有紅肚子），但會攻擊身上帶有紅色但卻不切實際的目標。 雄性棘魚的領土反應就是一個鑰匙刺激的例子，也就是一個簡單的刺激連結 到一個非經由學習的行為。鑰匙刺激基本上是不可變的，一旦開始，往往持續到 動作結束。這個觸發刺激被稱為誘發者，像是前例中紅色物體會誘發雄性棘魚的攻擊行為。

• 遷徙

　　環境刺激不僅引發行為，也提供動物進行這些行為的線索，例如種類繁多的 鳥類、魚類，和其它使用環境線索來引導遷移的動物，遷徙時常常經過牠們未曾 經歷過的環境，那麼牠們是怎麼在陌生環境中找到前進的方向呢？ 有些遷徙性動物會追蹤牠們與太陽的相對位置，雖然地球相對於太陽的位置 全天都在變化，動物仍可藉由生物時鐘，一種維持24小時行為週期的內部機制， 來修正變化。例如，實驗表明候鳥在一天的不同時間相對於太陽的前進方向有些 不同；至於有些夜行動物則可以利用在夜空中維持同一位置的北極星來做為遷徙 引導。雖然太陽和星星可以提供有用的線索，但這些標誌有時會被雲層所遮蔽， 那麼遷徙性動物如何克服這個問題？一個簡單的信鴿實驗提供了解答。實驗者在 陰天時，放置一個小磁鐵在信鴿的頭附近能阻止牠有效地返巢，研究人員認為， 鴿子感知牠們相對於地球磁場的位置並以此導航，而不需要太陽或天體的線索。 至於動物感測地球磁場的方式我們仍未完全了解，我們已知的是候鳥（和 魚）的頭含有磁鐵礦碎片，對候鳥而言，這種磁性受器位於眼睛、鳥喙和內耳， 另外還有證據表明，鴿子的腦幹細胞會紀錄有關磁場方向、強度和極性的資料。

後天行為

　　對於一些行為，如一個鑰匙刺激、求偶刺激或是費洛蒙刺激，群體中幾乎所有個體都會有相似的反應。這些在發展上被固定的行為稱為先天行為，其他與經驗相關因此隨個體而異的行為則稱為後天行為。
　　交換養育是研究廷伯根第二問題的重要方法，在實驗中年輕的一個物種由成年的另一物種照顧，並觀察後代行為受其影響的程度。
　　某些鼠物種的行為非常適合交換養育研究，以下是小鼠的例子。雄性加州小鼠(Peromyscus californicus)對其他老鼠有高度侵略性並提供子代豐富的照顧；相比之下，雄性白足鼠(Peromyscus leucopus)不太有侵略性，對子代照護也較不積極。交換養育改變了這兩個物種的一些行為，例如，白足鼠養育的雄性加州小鼠不太積極地對付入侵者。交換養育小鼠最重要的發現是行為經驗的影響可以被傳遞給後代：當交換養育加州小鼠成為父母，他們會花比一般加州小鼠少的時間搜尋走丟的小鼠。因此結論為，個體發展經驗可以在某種程度上改變生理行為並傳遞予下一代。

2.人類的先天與後天行為

個性

人類基因組計畫開啟生物心理學研究新的一頁，提供我們具體人格特質和特定基因 的緊密連結，而這些基因的活化表達需要由環境激活。在雙生子研究中可以發現，同卵 雙生子間個性相似性遠比隨機選擇高，也比異卵雙生子更相似。在大部分針對領養孩子 的研究中，雖然他們共享同一個家庭環境，成年養兄弟姊妹間個性的相關性卻與陌生人 相差無幾。然而，共享環境對個性只有些微影響不代表養父母的教育撫養是無效的，儘管家庭環境對人格的影響可能會受到遺傳因素的限制，子女的態度、價值觀、信仰、禮 儀和政治等都深深受其薰陶（以上這些在研究中不被列為個性範疇）。

社會

從已知的歷史可知，影養人類發展最大的因素在改變。從環境佔大宗到人與人的交互影響的社會為重。尤其在醫療發達的現代，絕大多數的病痛得以根治，因為環境所產生的威脅幾乎只剩天災，社會的影響因而放到最大。 就當今而論，發達的醫療和暴漲的人口令數據的統計非常困難，過度發達的科技和多變的環境交雜出的心理問題，讓變量變的難以估計。因此，將社會作為變因分成幾個階段做討論，是一種可行的方案。其中，教育、家庭、學校、工作場所等，皆對人類的後天，甚至先天行為有所影響。

雙生子研究

雙生子在研究不同家庭環境與不同基因組成對性狀造成的影響上是非常有利的工 具，可用於瞭解性狀受到遺傳或環境影響的強度。近代雙生子研究顯示遺傳差異幾乎對 所有性狀都具有一定程度的影響，有些特徵受到遺傳比較強的影響（例如：身高），有 些受到遺傳中等程度的影響（例如：性格特質），有些則有較複雜的遺傳關係，如自閉 症患者其不同的基因會影響性狀的不同部分。 研究中觀察的為同卵雙生的雙生子（基因序列完全相同），並假設在同一個家庭中 核心觀念 95 長大的雙生子，由於在相同時間、地點出生與長大，因此擁有非常相似的環境因素，而 由不同家庭撫養長大的雙生子則否。藉由觀察不同條件組合的雙生子，可以了解行為與 先天後天影響的相關性。 雙生子研究是心理學的重要工具之一，不過它的可靠性一直受到來自統計遺傳學、 統計學及心理學界的批評。例如以雙生子作為代表性人群，不論是原生家庭或領養家庭 對總人口都只佔少數，因此會產生不小的取樣誤差。即便如此，雙生子仍對精神障礙的 研究有重大貢獻，如精神分裂症、焦慮症、及酗酒的發生原因等等。此部分在應用心理 學部分將有更詳盡的闡述。

3.行為選擇與個體生存和繁殖成功率

攝食

為了研究覓食策略，生物學家使用經濟學的成本效益分析，這個想法指出的覓食行 為是營養的益處和覓食成本之間的折衷，這些成本包括覓食所消耗的能量和被吃掉的風 險。 這個模型的其中一個例子是生活在北美西部山區的騾鹿(Odocoileus hemionus)。研究 人員發現，可供騾鹿攝食的植物在非林區分布稍微低於林區，但騾鹿被捕食的風險卻有 很大的不同。主要的食肉動物美洲獅(Puma concolor)在森林邊緣殺死大量的騾鹿，旦在 開放區域和森林內只有少數。觀察發現騾鹿主要在非林區覓食，反映了可能被捕食的風險成本大於林中食物的誘因。

動物的配偶機制

騾鹿在草原區覓食 交配行為和擇偶 正如覓食是個人生存的關鍵，交配行為和擇偶則是繁殖的關鍵。這些行為包括尋求 或吸引配偶、在潛在配偶中進行選擇、競爭配偶和照顧後代。 以照顧後代為例，大多數剛出生的鳥類並不能自理，且需要大而連續的食物供應， 這個需求很難由單親滿足。在這種狀況下，公鳥留下並幫助母鳥育幼的形式與尋找其他 配偶兩種策略相比之下，前者會產生更多可生育的後代，這對於鳥類的一夫一妻制是一個合理的解釋。

人類的配偶制

對人類而言，單配偶制的主要理論指出其主要來自親代的照護與極端的生態壓力。 因為大腦成長的營養需求與較長的發育期，親代照護對人類尤其重要，因此單配偶制的 演化反映了子代對雙親照護需求的提升。單配偶制也應該產生於高生態壓力的地區，因 為對雄性而言，在這樣的地區將資源集中於確保後代的生存而非尋找其他配偶可以最大 化生殖成功率。然而，得利於社會性和智慧，智人克服了許多通常會導向單配偶制的因 素。例如，藉由兄弟姐妹等其他家庭成員的幫助，雙親照護的重要性降低；智慧與物質 文明也使智人更能適應不同的生態區，減少單配偶制與極端生態的相關性。 按照人種地圖集，來自世界各地的1231個社會中，186個是一夫一妻制、453個偶有 一夫多妻、 588個有更頻繁的一夫多妻、 4個一妻多夫。但是，這並沒有考慮到每個社 會的相對人口差異，並且在允許重婚的社會中，重婚的實行比率也可能相當的低，因此 實際上單配偶的實行是多於多配偶的。不過因為離婚與重婚的關係，單配偶中的一部分 其實是「一系列的單配偶」，即有許多婚姻，只是在同一時間只有一個配偶。例如一項 對美國的性關係研究指出，婚外性行為人數占已婚婦女的約12-26％，佔已婚男性約15- 43％，而這個數字在不同文化與性別差異十分巨大。 清大彭明輝的部落格: 離婚率之迷

4.基因

概述

心理學是研究心智與行為的科學，並且建立在動物生理的基礎之上，除了定性描述觀察 到的現象之外，也必須量化在身體內的化學物質濃度，以便進行客觀的實驗。人體內有許多複雜的生理反應，其實都可追溯回基因是如何表現的，因此有了對遺傳學的基本概念後能夠更加理解許多複雜生理反應的起源。

基因

人類從很久以前就知道，孩子理所當然會和父母相像，而這個生物表現出的特徵稱為性 核心觀念 97 狀，但當時的人們知其然而不知其所以然，沒有人知道為什麼父母的性狀會延續到子女身 上。一直到1860年代左右，遺傳學之父孟德爾(Gregor Johann Mendel)提出了分離律與自由配合 律，成功解釋了豌豆的性狀表現，他認為遺傳因子從親代藉由減數分裂與配子結合傳到子 代，奠定了古典遺傳學的基礎。不久佛萊明(Walther Fleming)發現了一種稱為染色體的物質， 包法利(Theodor Heinrich Boveri)與薩吞(Walter S. Sutton)證實了染色體就是孟德爾所說的遺傳 因子的載體，並且將這種遺傳因子命名為基因(gene)。

生物科技面面觀

染色體

染色體由緊密纏繞的DNA和蛋白質所組成，基因則是帶有遺傳訊息的DNA小片段。到了 1930年代，艾佛利等人確定遺傳訊息是由DNA分子所攜帶，隨後在1953年華生(James Dewey Watson)和克力克(Francis Harry Compton Crick)透過富蘭克林(Rosalind Elsie Franklin)利用X光繞 射的原理照下DNA的照片，解開了DNA的結構。到了1960年代確立了分子生物學的中心法 則，也就是DNA將遺傳訊息轉錄成RNA，RNA再將訊息轉譯成蛋白質表現性狀。人類的DNA 大約包含了三萬至四萬個基因，遠比以前科學家所認為的來得少。 大部分生物的體細胞有成對的染色體，也就是說一個性狀至少會有兩個基因來控制，這 兩個基因位在兩條染色體位置相對處，負責同一個性狀表現，這兩個基因稱為等位基因 (allele)。若兩個基因相同稱為同型合子(homozygote)，兩個基因不同則稱為異型合子 (heterozygote)。 自維基百科

性狀

性狀並不一定是由兩個基因混合表現而成，通常其中一個基因的特徵表現會蓋過另一個 基因，被表現的基因稱為顯性基因(dominant allele)，另一個被壓抑的基因則稱作隱性基因 (recessive allele)。書寫上通常以大寫表示顯性基因，小寫表示隱性基因。但有時也會有兩個基 因同屬顯性基因，此時會同時表現出這兩個基因的性狀，這種情況叫做共顯性 (codominance)。 因為有顯性基因與隱性基因的存在，即使表現出同一性狀也不一定有同樣的基因組，科 學家們將這樣的性狀稱為表現型(phenotype)，而所帶的基因則稱作基因型(genotype)。 以人類血型為例，血型基因有IA、IB、i三個基因，其中IA、IB是顯性基因，i是隱性基因，可組成IAIA、IBIB、IAi、IBi、IAIB、ii六種基因型，形成A、B、O、AB四種血型表現型。

5.行為遺傳學(behavioral genetics)

行為的遺傳基礎

　　為回答廷伯根的第四個問題，也就是行為的進化史，我們可以先從基因對行為的影響開始。以果蠅為例，在求愛時，雄性果蠅接受多種感官刺激後會進行一系列複雜的動作，遺傳研究顯示一種稱為FRU的單一基因是掌控這整場求婚儀式的幕後操縱者。如果FRU基因突變成非活性的形式，雄性不會求愛也不與雌性交配。當雌性果蠅受基因操縱而表達雄性FRU，則牠們會向其它雌性求愛、扮演通常由雄性扮演的角色。實驗已證明，FRU是一種調節基因，控制許多專一功能基因的表達和活性，影響果蠅神經系統的性別特異性發展，最終導致求偶行為的發生。
在許多情況下，行為上的分歧不是由基因失去活性所造成的，而是受基因產物活性或量的變化影響而導致，其中一個有名的例子來自研究田鼠的兩個品種meadow vole (Microtus pennsylvanicus)與prairie vole (Microtus ochrogaster)。meadow vole生性孤僻，不會與配偶形成持久的關係，交配之後，它們很少注意自己的幼崽；相比之下，prairie vole與它們的配偶有穩定的關係、關切幼崽並積極攻擊入侵者。與配偶關係與護幼行為密切相關的，是一種神經傳遞物質，血管加壓素(ADH)，當雄性prairie vole被施予一種抑制ADH大腦受體的藥物，牠們即失去形成配偶關係的能力。ADH受體基因在prairie vole 腦中表現較meadow vole 多很多，若meadow vole接受了prairie vole 的ADH受體基因，它們也可以產生配偶關係。雖然許多基因與田鼠配偶關係和子女養育皆有關聯，但ADH受體水平的變化對這些行為的發展影響相形更加重要。

二、神經系統

現代心理學的研究，許多資料是建構在所謂的腦部核磁共振照影(NMRI, Nuclear Magnetic Resonance Imaging)以及神經的電位變化的紀路上。並且透過這些資料的分析，心理學的研究在近代有了巨幅的進展。 我們明白在生理上有許多化學物質能影響我們的身心活動，例如：咖啡因、嗎啡以及酒精能讓我們產生興奮感，但是這些物質究竟是由什麼路徑來調節我們的心理活動？生理、心理究竟又是如何界由神經相連？ 在討論心理學之前，我們必須先了解神經系統(neural system)。神經系統，由神經(nerve)所構成，調控了多數人體的反應。舉凡現代所定義的生命現象(生長、代謝、感知、繁殖)均有神經系統的參與，而現代科學所知的「心智」之所在，也在神經系統的一部分—大腦之中，因此在本段，我們會介紹神經系統的構造、功能，及其與心理學的關聯。

1.神經系統的組成

甚麼是神經系統？

神經系統是由神經元所組成的網路系統。其功能包含控制、整合全身的活動，對外界或身體內部的刺激產生應對以維持生命。神經系統有如一台精細的電腦，有負責接收訊號的感覺接收器（鍵盤與滑鼠），負責翻譯、記憶並且回應這些訊號刺激的中樞神經（主機），最後則有運動訊號的指令傳送至肌肉與其他系統做出回應（螢幕與喇叭）。在人體的系統之中，除了神經系統可以處理各界的變化之外，尚有內分泌系統作為因應。兩者大體上的差異，可以做出反應的快慢做為區別。相較於內分泌系統，神經系統藉由電訊號偵測環境的變化並反應，藉以達到即時反應的目的。

神經系統的分類

神經系統可初步區分為中樞神經系統(Central Nervous System，CNS)與周圍神經系統(Peripheral Nervous System，PNS)(圖一)。中樞神經系統是人類神經系統的核心，包括腦(brain)和脊髓(spinal cord)，此外，中樞神經系統大多受顱骨與脊椎包覆，並擁有血腦障壁(Blood–Brain Barrier，BBB)的保護(圖二)，相對之下周圍神經系統則無。周圍神經系統則是腦與脊髓之外的其他神經組織，與中樞神經相連。周圍神經系統依其對於反應的自主性可區分為體神經系統(somatic system)與自律神經系統(autonomic system)。體神經系統能夠接收有意識的感覺、傳遞擁有自我意志動作的訊號，如：球飛到面前閃身躲過，我們感覺訊號的傳入（看見球）與動作訊號的傳出（閃躲動作），便是透過體神經系統的傳導。自律神經系統，顧名思義，大多連結中樞神經與臟器、腺體作為調節，不可被人們的意識控制，像是呼吸、心跳、消化等等。

神經/神經元的構造

　神經元雖可依功能分成許多類並且擁有不一樣的構造，但是所有神經元都擁有相同的重要特徵。從細胞本體出發，向其他細胞傳遞訊號的細長管狀突起稱為軸突(axon)，並在末端將訊號傳遞給負責接收的樹突(dendrite)(圖四)。

事實上，軸突與樹突之間並非直接相連，在這兩構造之間有極小的空間相隔，我們將兩神經的交會處稱為突觸(synapse)，中間的空隙則稱為突觸間隙(synaptic cleft）(圖五)。當神經衝動自軸突傳至突觸時，便釋放包覆在突觸前細胞中的神經傳導物質，通過突觸間隙之後與突觸後的神經細胞接合，使得神經衝動能夠繼續傳遞下去。

如前所述，神經元為神經系統的最基本構造，就如同化學分子中的原子一樣，可以組合為更巨大的單元。數個神經元透過神經束膜（一種結締組織）的包覆後能夠組成神經纖維；而數個神經纖維則再藉由神經束外膜包覆，形成一條神經(nerve)，而單一神經其中可能同時包含感覺神經元與運動神經元。

神經膠細胞

　　在神經系統之中，除了作為傳遞訊息的神經元存在之外，亦含有大量的神經膠細胞(glial cell)(圖六)，大約占了神經系統的90%。神經膠細胞擁有支持的作用，提供神經元必需的養分並維持神經元的恆定與絕緣性，確保神經元能夠正確的完成傳導訊息的工作。與神經元不同的是，神經膠細胞擁有較強的再生能力，但若再生能力失控便會轉為癌症，故在顱神經組織病變之中以神經膠質瘤最為常見。神經膠細胞種類繁多，其中最重要的是許旺細胞(Schwann cell)。許旺細胞是一種位於軸突上的神經膠細胞，它們會製造出髓鞘，主要功用為支撐神經元、絕緣作用和協助神經纖維的再生。而蘭氏結則位於兩個髓鞘之間，由於髓鞘可絕緣，又因為神經衝動在蘭氏結是以「跳躍式傳遞」，因此髓鞘的存在使的神經傳遞速度大幅增加。若沒有髓鞘，傳遞速度約為5 m/s，有髓鞘可將速度提升至100 m/s，比高鐵的速度75 m/s還要快。

3.神經衝動

人體中的電訊號

　　截至目前為止，我們提到了有關人體傳遞電訊號的基本結構，包括神經系統的組成、神經細胞的功能及種類、還有神經膠細胞在神經系統的作用等等，接下來我們將解釋神經衝動的概念與作用機制。人體中的神經細胞利用離子濃度梯度調整膜電位(membrane potential )，即細胞內外離子分布不均而導致的電位差，導致細胞內外電位差的改變傳遞電訊號，這就是我們所稱的神經衝動(nerve impulses)。為了深入理解神經衝動的完整過程，我們必須先了解膜電位的產生機制。

膜電位的產生

　　凡是活細胞都會有所謂的膜電位。靜止膜電位，即未產生神經衝動時的電位差約為-70 毫伏特，而動作電位約為+40毫伏特。離子之所以會分布不均是因為擴散作用(diffusion effect)及細胞膜的半透膜原理(semipermeable membrane effect)。擴散作用是因為溶液中濃度不均而產生由高濃度往低濃度擴散的現象。假設將葡萄糖溶於水中，其分子會因為擴散原理而從高濃度往低濃度移動，最後使得溶液各處的濃度相同。而半透膜是指粒子不能隨意地通過的一種具有選擇性的膜。物質在出入細胞時必須通過細胞膜，而細胞膜就是一種半透膜，在靜止膜電位時，能使得鉀離子不受限地通過，但卻不允許鈉離子隨意通過，因此使的細胞內外離子不均勻，進而產生電位差(圖七)。

神經衝動的原理

　　神經元透過神經衝動(nerve impulses)來傳遞訊息。神經衝動是利用細胞膜對於不同離子的通透性改變所導致的電壓改變，從-70毫伏特上升至最高點+40毫伏特，之後則會降到低於靜止膜電位，最後恢復到-70毫伏特。神經衝動會從軸丘開始，沿著軸突中的蘭氏結傳遞，最後到了軸突。 神經衝動的步驟分別為極化、去極化、再極化、過極化，最後回到靜止電位(圖八)。

• 極化：指原本細胞處於靜止膜電位的狀態，膜電位-70毫伏特。此時鈉離子的通透性差，鉀離子的通透性佳，因此鉀離子會擴散到膜外。
• 去極化：受到足夠的刺激後，膜電位從靜止膜電位到達動作電位的過程，造成神經衝動，膜電位從-70毫伏特到+40毫伏特。此時鈉離子的通透性提高，讓鈉離子擴散流入細胞內。
• 再極化：神經衝動結束，從動作電位恢復到靜止膜電位過程，此時鉀離子會擴散至細胞膜外。不過再極化並無法直接將電位降至-70毫伏特，因此還會經歷「過極化」的過程。
• 過極化：再極化後，膜電位會降到比靜止膜電位更低的電位，當細胞膜對鉀離子通透性恢復正常(此階段通常需要「鈉鉀幫浦」的協助)，才會回到極化。這個階段需要有更強烈的刺激才能產生神經衝動。

※鈉鉀幫浦: 使用此通道需消耗ATP，將三個鈉離子送出細胞，同時將兩個鉀離子送進細胞。

此外，神經電訊號的產生遵守全有全無律(all-or-none law)。神經細胞的電訊號傳遞是以膜電位為基礎，透過濃度差的改變使神經衝動能在細胞之間不斷傳遞。然而，刺激的大小並不會增加動作電位，只會增加神經衝動的頻率；因此，神經每一回的神經衝動都只會以「有」或「無」作為分別，故稱為全有全無律。

突觸與神經傳導物質

　　 在介紹神經細胞時，我們提到軸突與樹突間有狹小的突觸溝相隔，那麼問題便產生了——神經訊號是如何通過沒有神經細胞的突觸溝，使訊號能夠繼續傳遞呢？答案就在神經元之間的突觸構造。當神經衝動傳遞到突觸前細胞時，便會刺激位於軸觸末端的終端鈕，使其內含的神經傳導物質被釋放至突觸間隙，傳遞至突觸後神經細胞樹突並與其上的受器接合，繼續神經衝動的傳遞。事實上，大量的神經傳導物質被釋放至突觸溝之後，能作用的時間相當短暫，多數的神經傳導物質將會被突觸前細胞再吸收，或是被突觸溝之間的酵素所分解，只有少量的傳導物質會抵達突觸後神經細胞。這樣的作用機制使每次神經衝動的傳導物質不會被遺留在突觸溝之間，也就是避免二次傳訊的發生，確保傳訊的精確性。 當神經傳導物質與受器結合後，會有兩種不同的可能性產生：興奮性的突觸後電位（EPSP），超極化的跨膜電流造成抑制性的突觸後電位（IPSP）。在把個樹突產生的 EPSP 及 IPSP 加總之後，如果總和為正，便會產生動作電位，反之則不會有動作電位產生。

※突觸可塑性: 對於動物體內的突觸來說，突觸的強度並非一成不變，而是時刻都由於突觸自身的活動歷史，以及其它一些作用因素而發生改變和調整。這一調整過程，被認為和神經系統的發育、學習和適應等過程密切相關，乃至是其關鍵環節之一。一些突觸的強度可以由於長期高頻率活動而得以增加，這一效應稱為長期增強作用；與之相對的另一種效應則稱為長期抑制作用。

三、大腦結構與功能

　　人體的神經系統可以簡單分為中樞神經系統(CNS)與邊緣神經系統(PNS)，而中樞神經系統裡，腦(brain)是重要的一環。人腦在頭蓋骨內占據一大部分，概括來說，它可以被分為四個部分，分別是大腦、小腦、腦幹與間腦，也就是本節介紹的四個子標題。這四者分別扮演著不同的角色，透過分工與協調使人類得以生存、進行複雜的行為以及做出反應；因此，研究腦的功能與結構便成了非常重要的任務。 早期的心理學家是如何研究各腦區的功能呢?最常使用的方法是觀察腦傷病人的行為與表現來進行推斷。歷史上最有名的例子是Phineas Gage，一位在意外中被鐵棍貫穿臉頰與額葉的礦工。在意外發生前，Gage是一位謙遜、積極的工人，但意外發生後，醫生與同事觀察到Gage的性情大變，成為了為所欲為、行為不檢點的邋遢男子。這樣的轉變使當時的科學家開始對腦區的功能產生興趣，後來陸續有許多腦傷病患的研究，也使得心理學家得以一窺人腦的功能，並了解腦與行為間的關聯性。

1.大腦 — 心智與思考的中心

解剖構造與位置

大腦(cerebrum)又稱為端腦，其剖面由內而外可分為白質與灰質。人的大腦可被分為左右兩個半球，中間以胼胝體(corpus callosum)連接。此外，兩個半球的最外層都具有大腦皮層(cerebral cortex)，其表皮為灰質，約有0.5公分厚、面積0.5平方公尺， 重量占人腦的80%，並有許多溝狀構造，其中以中央溝最明顯。若再細分，則可將皮質分層四個部分：額葉(frontal lobe)、頂葉(parietal lobe)、枕葉(occipital lobe)與顳葉(temporal lobe)。

功能概說

2.小腦 - 運動與平衡的核心

解剖構造與位置

小腦主要是由一外層細胞(小腦皮質)以及數層深層細胞(小腦神經核)所組成，而小腦和腦幹之間透過小腦足連繫彼此。

3.腦幹 — 維持生命的中樞

解剖構造與位置

腦幹位於頭顱的底部，自脊椎延伸而出；腦幹就功能上可再細分為中腦(midbrain)、橋腦(pons)、延腦(medulla oblongata)等三個部分。

4.間腦 — 前腦的重要地帶

解剖構造與位置

在人腦構造中，腦幹中的橋腦、延腦與小腦以上的部位稱為前腦(forebrain)，腦幹的中腦就稱為中腦(midbrain)，以下的部位則稱為後腦(hindbrain)。間腦(midbrain)屬於前腦的一部份，包含了兩個重要的構造：視丘(thalamus)與下視丘(hypothalamus)。

5.邊緣系統 — 情緒與基本動力

在前面的四個小節中，我們說明了大腦、小腦、腦幹與間腦所負責的功能，這主要是以解剖上的構造(anatomically structure)來做區分，但實際上神經系統的運作是相當複雜的，因此科學家有時也會以「功能性」來將神經系統分類。在這個小節，我們將介紹與心理學關聯性較強的邊緣系統（limbic system）。邊緣系統屬於功能上的系統，而非具體的解剖構造，它的位置位於腦幹上方，主要掌管人的情緒與及相關反應，故又稱做「情緒腦子」。邊緣系統主要由杏仁體(amygdala)、海馬迴(hippocampus)、視丘、下視丘、胼胝體等構造構成，其中後三者的構造已經在前面的四個小節中有所敘述了，因此在這個小節中，我們將介紹杏仁體與海馬迴兩個構造，並且將它整理在表5-2中供讀者參考。